VARIACIÓN DE PARALARVAS DE CEFALÓPODOS ASOCIADA A CONDICIONES OCEANOGRÁFICAS EN LA REGIÓN NORTE DEL SISTEMA DE LA CORRIENTE DE HUMBOLDT
VARIACIÓN DE PARALARVAS DE CEFALÓPODOS ASOCIADA A CONDICIONES OCEANOGRÁFICAS EN LA REGIÓN NORTE DEL SISTEMA DE LA CORRIENTE XX XXXXXXXX
VARIATION OF CEPHALOPOD PARALARVAE ASSOCIATED WITH OCEANOGRAPHIC CONDITIONS IN THE NORTHERN HUMBOLDT CURRENT SYSTEM (NHCS)
Xxxxxx Orosco1 Xxxxxxxx Ayón1
hflps://xxx.xxx/00.00000/xxxxxxx.x00x0.000
RESUMEN
Xxxxxx, X., Xxxx, P. (2022). Variación de paralarvas de cefalópodos asociada a condiciones oceanográficas en la Región Norte del Sistema de la Corriente xx Xxxxxxxx. Bol Inst Mar Perú. 37(2): 256-270.- Se describe composición de especies, distribución, abundancia y frecuencia de paralarvas de cefalópodos asociados a condiciones oceanográficas en el mar peruano entre 2013 y 2014. Se determinó 14 familias, 8 géneros, 4 especies en 1.109 muestras de zooplancton recolectadas con red Xxxxxx a 50 metros de profundidad desde la superficie, proveniente de 8 cruceros de investigación realizados por el Instituto del Mar del Perú (Imarpe); siendo dominante Argonauta spp. (50,4%). Las paralarvas mostraron distribución espacial y relación especie- específica con las masas de agua. Argonauta spp. estuvieron relacionadas con aguas subtropicales superficiales (ASS), mezcla de aguas ecuatoriales y tropicales superficiales (Aguas costeras frías-ACF y Aguas ecuatoriales superficiales-AES/Aguas tropicales superficiales-ATS), su aumento de abundancia estuvo relacionado con el incremento de temperatura. La familia Ommastrephidae se presentó relacionada con ASS y ACF, así como con su distribución oceánica. La familia Octopodidae se encontró solo en el norte-centro dentro de la plataforma continental. La familia Gonatidae se presentó asociada a ACF; mientras que las familias Onychoteuthidae y Pyroteuthidae no mostraron patrón de distribución ni preferencia por alguna masa de agua.
Palabras clave: paralarvas, cefalópodos, masas de agua, variabilidad
ABSTRACT
Xxxxxx, X., Xxxx, P. (2022). Variation of cephalopod paralarvae associated with oceanographic conditions in the Northern Humboldt Current System (NHCS). Bol Inst Mar Perú. 37(2): 256-270.- Our paper describes the species composition, distribution, abundance, and frequency of cephalopod paralarvae in the Peruvian sea. Between 2013 and 2014, we collected 1109 zooplankton samples using x Xxxxxx net at 50 m deep, during 8 research cruises carried out by Xxxxxx, thus determining 14 families, 8 genera, and 4 species. Argonauta spp. (50.4%) was the most dominant species. Paralarvae showed a spatial distribution and species-specific relation with water masses. Argonauta spp. was associated with subtropical surface waters (SSW), cold coastal waters (CCW), and mixing waters (equatorial surface waters-ESW + tropical surface waters-TSW) and their abundance increased as temperature xxxx; the family Ommastrephidae was associated with SSW and CCW, with an oceanic distribution; the family Octopodidae was distributed only in the north-center within the continental shelf; the family Gonatidae was associated with CCW; while the families Onychoteuthidae and Pyroteuthidae did not show distribution pattern or preference for any specific water masses
Keywords: paralarvae, cephalopods, variability, water masses
1. INTRODUCCIÓN
El Sistema de la Corriente xx Xxxxxxxx se extiende a lo largo de las costas de Chile y Perú, correspondiéndole a Perú la Región Norte del Sistema de la Corriente xx Xxxxxxxx (RNSCH). Morón (2000) indica que … «el área marina frente a la xxxxx peruana presenta características muy particulares, originadas, principalmente por el sistema de corrientes superficiales y subsuperficiales, asociados a los afloramientos costeros» (p. 180).
1. INTRODUCTION
The Northern Humboldt Current System (NHCS) spans the Peruvian coast. Morón (2000) indicates that … « the marine area off the coast of Peru presents very particular features, mainly due to the system of surface and subsurface currents associated with the coastal upwelling» (p. 180).
Thanks to these particularities, this ecosystem is very rich in biodiversity, not only in fish
1 Instituto del Mar del Perú. IMARPE. DGIOCC, Laboratorio de zooplancton e ictioplancton. Callao, Perú. Cod Postal 07021. xxxxxxx@xxxxxx.xxx.xx, x.xxxxxx.x@xxxxx.xxx
Esas particularidades, hacen que la biodiversidad but also in cephalopods, of which 38 species
del ecosistema sea muy rica, no solo en peces;
have been recorded (Alamo &
Valdivieso,
sino también en cefalópodos, de los que se ha 1997; Xxxxxxx et al., 1999; Xxxxxxx et al., 2003;
registrado 38 especies (Alamo y Xxxxxxxxxx, 1997;
Xxxxxxx &
Xxxxxxxx, 2013) belonging to 22
Xxxxxxx et al., 1999; Xxxxxxx et al., 2003; Xxxxxxx
y Xxxxxxxx, 2013) pertenecientes a 22 familias, de las cuales Dosidicus gigas “calamar gigante o pota” es el segundo recurso más importante después de la “anchoveta” Engraulis ringens (Produce, 2018). Asimismo, otros cefalópodos como los de la familia Loliginidae (calamares) y Octopodidae (pulpo) son comerciales. Por otra parte, no hay trabajos sobre paralarvas, al existir dificultades para la determinación taxonómica debido a la reducida bibliografía especializada, la información taxonómica existente está dirigida a individuos de gran longitud dorsal del manto (LMD). Otro de los principales problemas, es la baja frecuencia en que son encontrados, de 1 a 5 individuos por muestra de zooplancton (Xxxxxxxxx, 1987), debido a sus capacidades de evadir los aparejos de muestreo, dificultando encontrar relación en los cambios de su comunidad como respuesta a su entorno.
En base a estas consideraciones, es importante realizar este tipo de trabajo, para determinar la variación en niveles de abundancia y relación con las condiciones oceanográficas en el mar peruano entre los años 2013 y 2014. Esto contribuirá a comprender mejor la discriminación y reclutamiento de stocks, así como la dinámica de poblaciones para posteriores evaluaciones de sus pesquerías y el manejo sustentable de este importante grupo (Xxxxxx & Guerra, 1994; O’Dor & Xxxxxxxx, 1998).
2. MATERIAL Y MÉTODOS
El área de estudio estuvo comprendida desde 3°26’S hasta 19°58’S, dentro de 150 millas de distancia de la xxxxx (Fig. 1), con información proveniente de 8 cruceros de investigación realizadas por el Instituto del Mar del Perú entre el 2013 y 2014 (Tabla 1).
Las paralarvas fueron recolectadas con red Xxxxxx de 1,50 m de largo, 0,65 m de diámetro y malla con abertura de 330 micras; con arrastres verticales desde 50 m de profundidad hasta la superficie estando el barco parado; la fijación de las muestras se efectuó en formaldehido al 2%.
families. Dosidicus gigas is the second most important resource after Engraulis ringens (Produce, 2018). Likewise, there are other commercial cephalopods such as those of the families Loliginidae (squid) and Octopodidae (octopus). On the other hand, there are no works on their paralarvae since there are difficulties for taxonomic determination given the reduced specialized bibliography; the existing taxonomic information is directed to individuals with large dorsal mantle length (DML). The low frequency with which they are found, 1 to 5 individuals per zooplankton sample, is another major problem (Xxxxxxxxx, 1987), due to their ability to evade sampling devices. Therefore, it is difficult to relate the changes in their community as a response to their environment.
This type of work is important to determine the variation in abundance levels and the relationship with oceanographic conditions in the Peruvian sea between 2013 and 2014. Furthermore, our findings will contribute to the understanding of population dynamics, recruitment, and stock discrimination for future evaluation of fisheries and the sustainable management of this important group (Xxxxxx & Xxxxxx, 1994; O’Dor & Xxxxxxxx, 1998).
2. MATERIAL AND METHODS
The study area covered from 3°26’S to 19°58’S within 150 miles offshore (Fig. 1), with data from 8 research cruises conducted by the Instituto del Mar del Perú between 2013 and 2014 (Table 1).
Paralarvae samples were collected with a 1.50 m long Xxxxxx net, with a diameter of 0.65 m and a mesh size of 330 microns. Vertical trawls were carried out from 50 m deep to the surface while the ship was stationary. The samples were fixed in 2% formaldehyde.
Tabla1.- Cruceros de investigación, Imarpe 2013-2014
Table 1. Research cruises, Imarpe (2013-2014)
Crucero Periodo Latitud Nº de estaciones 2013
R. Pelágicos Pelagic resources
R. Demersales Demersal resources
R. Pelágicos Pelagic resources
R. Pelágicos Pelagic resources
R. Demersales Demersal resources
R. Pelágicos Pelagic resources
R. Pelágicos Pelagic resources
Febrero - Abril (verano/
summer)
Mayo - Junio (otoño/ autumn)
Agosto - Setiembre (invierno/ winter)
2014
Febrero - Marzo (verano/ summer)
Mayo - Junio (otoño/ autumn)
Agosto - Octubre (invierno/ winter)
Noviembre - Diciembre (primavera/ spring)
3°26’S - 18°29’S
(Tumbes - Tacna) 3°23’S - 8°22’S
(Pto. Xxxxxxx - Chicama)
3°26’S - 18°19’S
(Tumbes - Tacna)
3°27’S - 19°58’S
(Pto. Xxxxxxx - Tacna) 4°58’S - 9°55’S
(Pto. Xxxxxxx - Xxxxxxx)
3°25’S - 12°21’S
(Pto. Xxxxxxx - Los Palos) 4°58’S - 16°57’S
(Xxxxxxxx - Atico)
175
61
181
185
94
223
144
Figura 1.- Mapa de estaciones muestreadas durante los periodos 2013 y 2014 Figure 1. Map of stations sampled between 2013 and 2014
Se realizó la determinación taxonómica utilizando los criterios de Xxxxxxx et al. (1992), Xxxxxxxxx et al. (2001), Xxxxx (1999) y Zaragoza et al. (2015).
Se trabajó con abundancias totales para cada taxón, expresados en número de individuos/1000 m3 (Xxxxxx et al., 2000).
We followed the criteria of Xxxxxxx et al. (1992), Xxxxxxxxx et al. (2001), Xxxxx (1999), and Zaragoza et al. (2015) for taxonomic determination.
Total abundances for each taxon, expressed in the number of individuals/1000 m3, were used (Xxxxxx et al., 2000).
Donde: 3,1415
Radio de la red (r)= 0,325 m H= profundidad xx xxxxx
Se elaboraron mapas de distribución de especies y sus abundancias, asociadas a la distribución de las masas de agua y biovolúmenes de zooplancton (en el caso de Ommastrephidae) en el programa Surfer 15.2.305. De igual manera se realizaron diagramas de Temperatura vs Salinidad (T/S) asociados a la abundancia de las especies (R Studio 0.99.448).
Se realizó un análisis de correlación xx Xxxxxxxx entre las variables abióticas (Temperatura Superficial del Mar, Salinidad Superficial del Mar, Oxígeno Disuelto y Latitud) y la abundancia de cada especie de paralarvas utilizando el programa R Studio Versión 0.99.448.
3. RESULTADOS
Composición de paralarvas de cefalópodos
Se identificaron 14 familias, 13 géneros, 4 especies, 5 taxones no determinados (Tabla 2). Las espe- cies del género Argonauta (41.4%), fueron las de mayor abundancia relativa en los años 2013 y 2014, seguidas de Ommastrephidae (13%), Octo- podidae (9,1%), Abraliopsis sp. (6,4%), Japetella sp. (3,9%) y Gonatidae (3,9%) (Fig. 6).
Abundancia y frecuencia de paralarvas
Las especies más abundantes y frecuentes fueron Argonauta spp., cuya abundancia fue desde 180 individuos/1000 m3 (otoño 2013) hasta 6.600 in- dividuos/1000 m3 (verano 2014); seguido por la familia Ommastrephidae, presente en todos los muestreos, con menores abundancias, de 60 indi- viduos/1000 m3 en otoño e invierno 2013 a 1.380 individuos/1000 m3 en el verano 2014. La familia Octopodidae se encontró en casi todos los cruce- ros con excepción del invierno 2014, variando su abundancia de 60 individuos/1000 m3 en el vera- no 2013 a 1.320 individuos/1000 m3 en otoño 2014. La especie Abraliopsis sp., se registró en verano
Where: 3,1415
Radius of the net (r)= 0.325 m H= depth of haul
We used the Surfer 15.2.305 software to create maps of species distribution and their abundances, associated with the distribution of water masses and zooplankton biovolumes (in the case of Ommastrephidae). Temperature vs. salinity (T/S) diagrams associated with the abundance of the species were also made (R Studio 0.99.448).
The R Studio software version 0.99.448 was used to perform x Xxxxxxxx correlation analysis between the abiotic variables (Sea Surface Temperature, Sea Surface Salinity, Dissolved Oxygen, and Latitude) and the abundance of each species of paralarvae.
3. RESULTS
Composition of cephalopod paralarvae
We identified 14 families, 13 genera, 4 species, and 5 undetermined taxa (Table 2). Argonauta species (41.4%) showed the highest relative abundance in 2013 and 2014 followed by Ommastrephidae (13%), Octopodidae (9.1%), Abraliopsis sp. (6.4%), Japetella sp. (3.9%), and Gonatidae (3.9%) (Fig. 6).
Abundance and frequency of paralarvae
Argonauta spp. was the most abundant and frequent species, with abundances ranging from 180 individuals/1000 m3 (autumn 2013) to 6,600 individuals/1000 m3 (summer 2014); followed by the family Ommastrephidae, recorded in all samplings, with lesser abundances, ranging from 60 individuals/1000 m3 in autumn and winter 2013 to 1,380 individuals/1000 m3 in summer 2014. The family Octopodidae was found on almost all cruises, except for winter 2014, with abundances varying from
60 individuals/1000 m3 in summer 2013 to 1,320 individuals/1000 m3 in autumn 2014. Abraliopsis sp. was recorded in the summer
y primavera 2013 y 2014, y en otoño e invierno 2014, con abundancias desde 60 individuos/1000
m3 (primavera 2013) hasta 900 individuos/1000 m3 (otoño 2014); la familia Gonatidae se encon- tró en todas las estaciones del año con excepción del invierno y primavera 2014, con abundancias de 60 individuos/1000 m3 (verano 2013 y 2014) a 120 individuos/1000 m3 (invierno 2013). Sin em- bargo, el género Brachioteuthis sp., la familia Psy- chroteuthidae y los morfotipos Onychoteuthidae tipo 1 y 3 mostraron bajas concentraciones con 60 individuos/1000 m3 y estuvieron presentes sola- mente en el verano e invierno 2013 (Fig. 2).
and spring of 2013 and 2014, as well as in the autumn and winter of 2014, with abundance from 60 individuals/1000 m3 (spring 2013) to 900 individuals/1000 m3 (autumn 2014). The family Gonatidae was found in all seasons except winter and spring 2014, with abundance ranging from 60 individuals/1000 m3 (summer 2013 and 2014) to 120 individuals/1000 m3 (winter 2013). On the other hand, Brachioteuthis sp., Psychroteuthidae, and Onychoteuthidae type 1 and 3 showed low concentrations with 60 individuals/1000 m3 occurring in the summer and winter of 2013 (Fig. 2).
Tabla 2.- Composición y abundancia relativa de las paralarvas de cefalópodos entre los años 2013 y 2014 en el mar peruano
Table 2. Composition and relative abundance of cephalopod paralarvae in the Peruvian sea (2013-2014)
Super Orden/ Superorder
CLASE CEPHALOPODA
Orden/ Order Familia/ Family Género/ Genus Especie/ Species
Abundancia total/ Total abundance (1000/m3)
Abundancia Relativa/ Relative abundance (%)
NO DETERMINADO No determinado No determinado 60 0,2
1835 | ||||
ENOPLOTEUTHIDAE | Abraliopsis | Abraliopsis sp. Xxxxxx, 1896 | 1 780 | 4,9 |
ANCISTROCHEIRIDAE PYROTEUTHIDAE | Ancistrocheirus Pterygioteuthis | Ancistrocheirus sp. Xxxx, 1849 Pterygioteuthis sp. Xxxxxxx, | 1 521 1 080 | 4,2 3 |
MYOPSIDA
LOLIGINIDAE Doryteuthis Doryteuthis gahi Orbigny,
1 168 3,2
1895
DECAPODIFORMES
OMMASTREPHIDAE No determinado No determinado 3 660 10,2
Onychoteuthis Onychoteuthis sp.
Xxxxxxxxxxxx,1818
451 1,3
OEGOPSIDA
ONYCHOTEUTHIDAE
No determinado Tipo 1 60 0,2
No determinado Tipo 2 300 0,8
No determinado Tipo 3 60 0,2
No determinado Tipo 4 60 0,2
GONATIDAE Gonatus Gonatus sp. Gray 1849 1 200 3,9
BRACHIOTEUTHIDAE Brachioteuthis Brachioteuthis sp. Xxxxxxx, 1881 60 0,2
OCTOPOTEUTHIDAE Octopoteuthis Octopoteuthis sp. Xxxxx, 1972 420 1,3
CRANCHIIDAE Leachia Leachia xxxxxxxxx Xxxxx, 1972 120 0,3
BOLITAENIDAE Japetella Japetella sp. Xxxxx, 1885 1 211 3,4
OCTOPODIDAE Octopus Octopus sp. Xxxxxx, 1797 2 640 7,3
ARGONAUTHIDAE Argonauta Argonauta spp. Linnaeus, 1758 18 173 50,4
No determinado (maltratados)/ Undetermined (poor condition) 1 895 5,3
Distribución y abundancia de paralarvas y masas de agua
Los calamares de la familia Ommastrephidae se encontraron asociados con Aguas Subtropicales Superficiales (ASS) y la interacción de estas con las Aguas Costeras Frías (ACF); por lo que encontrar individuos por dentro o fuera de la
Distribution and abundance of paralarvae and water masses
Individuals belonging to the family Ommastre- phidae were found to be associated with Sub- tropical Surface Waters (SSW) and the interac- tion of these with Cold Coastal Waters (CCW). Thus, finding individuals inside or outside the
plataforma estuvo relacionado con la dinámica de acercamiento y alejamiento de 2 tipos de masas de agua a las costas (Figs. 3, 6).
shelf was associated with the dynamics of the approach and departure of two types of water masses to the coasts (Figs. 3, 6).
Figura 2.- Abundancia total de paralarvas durante 2013 y 2014 en el mar peruano
Figure 2. Total abundance of paralarvae in the Peruvian sea (2013-2014)
Figura 3.- Distribución de abundancia (individuos/1000 m3) de paralarvas de la familia Ommastrephidae y de Salinidad Superficial del Mar (ups), registrado durante verano, otoño, invierno y primavera del 2013 y 2014
Figure 3. Abundance distribution (individuals/1000 m3) of paralarvae of the family Ommastrephidae and Sea Surface Salinity (PSU), recorded during summer, autumn, winter, and spring of 2013 and 2014
La mayor abundancia de Argonauta spp. se en- contró relacionada a las ASS, y la menor a las aguas de mezcla de éstas con ACF a lo largo de las estaciones del año (verano, otoño, invierno y primavera). Sin embargo, en otoño 2014 estuvie- xxx en su mayoría en las ACF, que a su vez tuvie- xxx mayor distribución por fuera de la xxxxx en la zona central-norte del Perú. Del mismo modo, hubo presencia de algunos individuos de esta es- pecie en aguas más cálidas del norte en invierno y verano 2013 (Figs. 4, 6).
De manera general, los pulpos de la familia Octopodidae se encontraron distribuidos en la zona norte-centro del litoral, donde las mayores abundancias estuvieron relacionadas a aguas de mezcla de las ASS y ACF (Figs. 5, 6).
Correlaciones entre paralarvas y variables abióticas
El análisis estadístico encontró correlaciones po- sitivas xx Xxxxxxxx muy significativas (p<0,01) para Argonauta spp. con TSM y SSM. Asimismo,
The highest abundance of Argonauta spp. was associated with the SSW, and the lowest to the mixing waters (SSW + CCW) throughout the seasons of the year (summer, fall, winter, and spring). However, in autumn 2014 they were mostly in the CCW, which in turn had a greater distribution off the coast in central- northern Peru. Similarly, some individuals of this species occurred in warmer waters in the north during the winter and summer of 2013 (Figs. 4, 6).
Specimens of the family Octopodidae were generally distributed on the north-central coast, where the highest abundances were associated with the mixing waters (SSW + CCW) (Figs. 5, 6).
Correlations between paralarvae and abiotic variables
The statistical analysis found highly significant (p<0.01) positive Xxxxxxxx correlations for Argonauta spp. with SST and SSS. Likewise,
Figura 4.- Distribución de abundancia (individuos/1000 m3) de paralarvas de Argonauta spp. y de la Salinidad Superficial del Mar (ups), registrado durante verano, otoño, invierno y primavera 2013 y 2014
Figure 4. Abundance distribution (individuals/1000 m3) of Argonauta spp. paralarvae and Sea Surface Salinity (PSU), recorded during summer, autumn, winter, and spring of 2013 and 2014
Figura 5.- Distribución de abundancia (individuos/1000 m3) de paralarvas de la familia Octopodidae y de Salinidad Superficial del Mar (ups), registrados durante verano, otoño, invierno y primavera 2013 y 2014
Figure 5. Abundance distribution (individuals/1000 m3) of paralarvae of the family Octopodidae and Sea Surface Salinity (PSU), recorded during summer, autumn, winter and spring of 2013 and 2014
Figura 6.- Diagrama T/S con abundancias de paralarvas de cefalópodos en los años 2013 y 2014
Figure 6. T/S diagram with abundance of cephalopod paralarvae (2013-2014)
se determinó entre los calamares Ommastrephi- dae correlación muy significativa (p<0,01) con la TSM y significativa (p<0,05) con A. lesueurii. Esta especie, además, presentó correlación significati- va (p<0,05) con el oxígeno disuelto (OD). Final- mente, se determinó correlación muy significa- tiva (p<0,01) entre los pulpos Octopodidae y la SSM (Tabla 3).
we determined a highly significant correlation (p<0.01) between the Ommastrephidae squids with SST and a significant correlation (p<0.05) with A. lesueurii. This species also presented a significant correlation (p<0.05) with the DO. Finally, a highly significant correlation (p<0.01) was determined between Octopodidae octopuses and SSS (Table 3).
Tabla 3.- Correlación xx Xxxxxxxx entre abundancia total de paralarvas y variables abióticas
Table 3. Xxxxxxxx correlation between the total abundance of paralarvae and abiotic variables
TSM/ SST | SSM/ SSD | OD/ DO | Latitud | ||
Especie/ species A p- value | |||||
Abraliopsis sp. | 1 780 | 0,4374 | 0,5491 | 0,7192 | 0,843 |
Ancistrocheirus sp. | 1 521 | 0,003002* | 0,09571 | 0,02796* | 0,09571 |
Argonauta spp. | 18 173 | 7,665e-05** | 0,008313** | 0,7676 | 0,9825 |
Brachioteuthis sp. | 60 | ||||
Gonatidae | 1 200 | 0,07569 | 0,9335 | 0,4758 | 0,7384 |
Japetella sp. | 1 211 | 0,1774 | 0,7915 | 0,1583 | 0,.8247 |
Leachia dislocata | 120 | ||||
Loliginidae | 1 228 | 0,341 | 0,2442 | 0,3563 | 1,243 |
Octopodidae | 2 640 | 0,3516 | 0,000264** | 0,1746 | 0,126 |
Octopoteuthis sp. | 420 | ||||
Ommastrephidae | 3 660 | 0,00496** | 0,2961 | 0,359 | 0,8921 |
Onychoteuthidae TIPO1 | 60 | ||||
Onychoteuthidae TIPO2 | 300 | ||||
Onychoteuthidae TIPO3 | 60 | ||||
Onychoteuthidae TIPO4 | 60 | ||||
Onychoteuthis sp. | 451 | 0,1583 | 0,6109 | - | 0,4411 |
Psychroteuthidae | 60 | ||||
Pterygioteuthis sp. | 1 080 | 0,8914 | 0,7844 | 0,7699 | 0,4065 |
Myopsida No determinado | 60 | ||||
Abundancia total | 34 144 | 1,115e-05** | 3,363e-03** | 0,4426 | 0,9296 |
Nº de especies | 21 | ||||
*significativos (p<0,05) **altamente significativo (p<0.01) A= abundancia (ind/1000 m3)
4. DISCUSIÓN
Se determinó, al menos, presencia de 18 especies de paralarvas de cefalópodos en el área y periodo de estudio, cuyos niveles de abundancia y frecuencia fueron diversos. Destacó el género Argonauta, que mostró tanto los mayores niveles de abundancia como de frecuencia.
Variabilidad en los niveles de abundancia entre especies
El rango de abundancia de paralarvas es bajo, en comparación con otros grupos de zooplanc- ton, no obstante, estos niveles no son diferentes
4. DISCUSSION
We determined the presence of at least 18 species of cephalopod paralarvae in the area and period of study, whose levels of abundance and frequen- cy were diverse. The genus Argonauta stood out, showing both the highest levels of abundance and frequency.
Variability in abundance levels among species
When compared to other zooplankton groups, the abundance range of paralarvae is low; however, these levels are not different from those observed in other ecosystems, where
a los observados en otros ecosistemas, donde se low abundances are recorded, generally from
registran abundancias bajas, generalmente de 1
1 to 5 specimens, according to
Vecchione
a 5 ejemplares, y que de acuerdo con Xxxxxxxxx (1987) due to the type of gear used. Recent
(1987) se debe al tipo de aparejo empleado. Otros
works (Xxxxxxxx
et al., 2005;
Xxxxxxx-
trabajos (Xxxxxxxx et al., 2005; Xxxxxxx-Amores
Amores
et al., 2010;
Rodhouse
et al., 1992;
et al., 2010; Xxxxxxxx et al., 1992; Xxxxxxxx et al., 2012; Xxxxx-Xxxxxxxxxxx et al., 2016; Xxxxx et
Xxxxxxxx et al., 2012; Xxxxx-Xxxxxxxxxxx et al., 2016; Xxxxx et al., 2010; Xxxxxxx, 1993;
al., 2010; Xxxxxxx, 1993; Xxxxx & Xxxxxx, 1990)
Young &
Xxxxxx, 1990) revealed the same
revelan la misma tendencia en niveles de abun- dancia de paralarvas empleando diferentes apa-
pattern in the abundance levels of paralarvae employing different rigs for sampling.
rejos para el muestreo. Sin embargo, Xxxxx (1994)
However,
Saito
(1994) simultaneously
al comparar simultáneamente tres tipos de redes, determinó que los jales oblicuos con red Bongo son más eficientes; a diferencia de trabajos rea- lizados en la xxxxx y el golfo de California (Mo- xxxx, 2018; Xxxxxx, 2016) los cuales encontraron resultados diferentes, porque las redes superfi- ciales tuvieron mayor éxito sobre la red Bongo.
En el presente estudio, se utilizó la red Xxxxxx, operada con barco parado subiéndola desde 50 m de profundidad hasta superficie. Los resulta- dos más favorables fueron para Argonauta spp., mientras que no tanto para la familia Ommas- trephidae, ya que al parecer esta última eviden- cia mayor evasión a las redes que realizan este tipo de lances verticales, pero son susceptibles de captura al utilizarse redes de alta velocidad con barco en movimiento. Otro punto en contra para el muestreo de omastréfidos en los cruceros, es que éstos se realizaron dentro de las 100 mn, teniendo en cuenta que la especie objetivo de la mayoría de esos cruceros están dirigidos a la “an- choveta peruana” Engraulis ringens. De acuerdo a esto, se obtuvieron mejores resultados en la pri- mavera 2013, cuando los muestreos fueron más oceánicos, coincidiendo con el máximo pico de desove de Dosidicus gigas en el mar peruano (Ta- fur & Xxxx, 1997; Xxxxx et al., 2001; Xxxxxxxxx & Xxxxx, 2010).
Por la misma naturaleza de los lances verticales, donde en general los individuos colectados son de menor tamaño y de acuerdo a nuestros resultados, podemos aseverar que la red Xxxxxx es un buen aparejo para recolectar paralarvas de ciertas especies recién eclosionadas (<3,0 mm), así como que es factible considerar que se las encuentra en potenciales áreas de desove.
compared three types of nets, and determined that the oblique pulls with the Bongo net are more efficient; unlike works carried out on the coast and the Gulf of California (Xxxxxx, 2018; Xxxxxx, 2016) which obtained different results, because the surface nets were more successful over the Bongo net.
During our study, we used x Xxxxxx net, operated from a stationary vessel, rising from a depth of 50 m to the surface. Argonauta spp. had the most favorable results, unlike the family Ommastrephidae, as it seems that the latter is more evasive to nets that make this type of vertical hauls, but it is susceptible to being caught when using high-speed nets with a moving vessel. The other drawback of the sampling of ommastrephids in the cruises is that these were carried out within 100 nm since the target species of most of these cruises is the Engraulis ringens. Accordingly, better results were obtained in the spring of 2013, when the samplings were more oceanic, coinciding with the spawning peak of Dosidicus gigas in the Peruvian sea (Xxxxx & Xxxx, 1997; Xxxxx et al., 2001; Xxxxxxxxx & Xxxxx, 2010).
Due to the nature of the vertical hauls, where the individuals collected are generally smaller and according to our results, we can assert that the Xxxxxx net is a good gear to collect paralarvae of certain recently hatched species (<3.0 mm), as well as that it is feasible to consider that they are found in potential spawning areas.
Relación con las variables ambientales Relationship with environmental variables
Investigaciones xx Xxxxxx et al. (1999), Xxxxxx
Research by
Waluda
et al. (1999, 2001), and
et al. (2001),
Sakurai
et al. (2000), indican que
Xxxxxxx et al. (2000), indicate that variation in
la variación de las condiciones oceanográficas tiene un rol importante en la conducción de la variabilidadypuede influir tanto en la distribución como en los niveles poblaciones. Así, en el mar peruano en el 2014, hubo aumento del número de especies, que se asoció al acercamiento de las ASS hacia la xxxxx debido al arribo de las ondas Xxxxxx durante el evento El Niño 2014 (ENFEN, 2014; Xxxxxx, 2016) y como consecuencia aumentó la Temperatura Superficial del Mar (TSM), que conllevó al incremento de abundancia de Argonauta spp., el calamar Ancistrocheirus sp. y la familia Ommastrephidae (Fig. 2).
De acuerdo a los niveles de abundancia encon- trados durante este estudio, el grupo más impor- tante ha sido el género Argonauta spp., observán- dose que tiene amplia tolerancia a los rangos de TSM y SSM (Fig. 6). De acuerdo a su distribución espacial (Fig. 4) y las diferentes disposiciones del patrón de cromatóforos, se puede inferir que se trata de diferentes especies, concordando con las 3 especies de adultos reportados para el Perú (Xxxxxxx et al., 1999).
De manera general las paralarvas recolectadas con la red Xxxxxx en este trabajo oscilaron en- tre 0,52 y 21,9 mm; sin embargo, los individuos de la familia Ommastrephidae fueron <3,0 mm (desove reciente), por lo que fue complicada la identificación a nivel de especie, llegando solo a determinarlos como Complejo SD (Sthenoteuthis oualaniensis – Dosidicus gigas); ya que los criterios morfológicos, morfométricos y merísticos exis- tentes a esa talla, no permitían su diferenciación (Xxxxxx, 2018).
La presencia del complejo SD se detectó en un amplio rango de temperaturas (16,1 – 25,7 °C) en las costas peruanas, las mayores abundancias es- tuvieron cuando la TSM fue mayor. Igualmente, en el Golfo de California y su xxxxx occidental, mayores abundancias ocurrieron a mayor tempe- ratura, en rango de 24,5 a 30 °C (Xxxxxx, 2018); confirmando así, que la familia Ommastrephi- dae registra mayores abundancias cuando existe incremento de temperatura en su hábitat, como eventos El Niño (Xxxxxxxx - Amores et al., 2010). A pesar que en ambos lugares se registraron al-
oceanographic conditions has an important role in driving variability and can influence both distribution and population levels. In 2014, there was an increase in the number of species in the Peruvian sea, which was associated with the approach of the SSW towards the coast due to the arrival of Xxxxxx waves during El Niño 2014 (ENFEN, 2014; Xxxxxx, 2016) increasing Sea Surface Temperature (SST), which led to a greater abundance of Argonauta spp., the squid Ancistrocheirus sp., and the family Ommastrephidae (Fig. 2).
According to the abundance levels found during our study, Argonauta spp. was the most important group, with wide tolerance to SST and SSS ranges (Fig. 6). According to their spatial distribution (Fig. 4) and the different dispositions of the chromatophore pattern, we can infer that they are different species, which agrees with the 3 species of adults reported for Peru (Xxxxxxx et al., 1999).
In this study, the paralarvae collected with the Xxxxxx net generally ranged between
0.52 and 21.9 mm; although the individuals of the family Ommastrephidae were <3.0 mm (recent spawning), which complicated the identification at the species level, and we could only determine them as SD Complex (Sthenoteuthis oualaniensis – Dosidicus gigas); since the existing morphological, morphometric, and meristic criteria at that size did not allow their differentiation (Xxxxxx, 2018).
We detected the presence of the SD complex in a wide range of temperatures (16.1 - 25.7 °C) on the Peruvian coast, the highest abundances occurred when the SST was higher. Similarly, in the Gulf of California and its western coast, the highest abundances occurred at higher temperatures, in the range of 24.5 to 30 °C (Xxxxxx, 2018). This confirms that the family Ommastrephidae records higher abundances when there is an increase in temperature in its habitat, such as during El Niño events (Xxxxxxxx - Amores et al., 2010). In the summer
tas temperaturas, al margen del rango, las abun- dancias totales en México fueron menores (560 ind/1000 m3) en el verano 2014 (Xxxxxx, 2018), a diferencia de la xxxxx peruana (1.380 ind/1000 m3). Esto se debería a la mayor productividad en el ecosistema peruano (Xxxxxx et al., 2008), lo que se vería reflejado en los números de des- embarque de Dosidicus gigas, siendo el segundo recurso con mayores valores después de la an- choveta Engraulis ringens (Produce, 2018).
Por otro lado, Xxxxx-Xxxxxxxxxxx et al. (2016)
of 2014, the total abundances in Mexico were lower (560 ind/1000 m3 (Xxxxxx, 2018), unlike the Peruvian coast (1,380 ind/1000 m3), although high temperatures were recorded in both places, at the margin of the range. This would be due to the higher productivity in the Peruvian ecosystem (Xxxxxx et al., 2008), which would be reflected in the landing numbers of Dosidicus gigas, being the second resource with higher values after Engraulis ringens (Produce, 2018).
y Xxxxxx (2016), sugieren que la salinidad es
Moreover,
Xxxxx-Xxxxxxxxxxx
et al. (2016)
un mejor predictor para la presencia/ausencia de paralarvas de Octopodidae, ya que la probabilidad de captura incrementa cuando la salinidad aumenta, a diferencia de la temperatura que no muestra relación significativa; estos resultados concuerdan con lo encontrado en este estudio, en donde esta familia tuvo correlación positiva altamente significativa (p<0,000264) solamente con la salinidad (Tabla 2).
and Xxxxxx (2016) suggest that salinity is a better predictor for the presence/absence of Octopodidae paralarvae since the probability of capture increases as salinity does, unlike temperature which does not show a significant relationship. These results agree with what was found in our study, where this family had a highly significant positive correlation (p<0.000264) only with salinity (Table 2).
Xxxxxxx
et al. (2003) describe 3 especies de la
Xxxxxxx et al. (2003) describe 3 species of the
familia Loliginidae registradas para el mar peruano, siendo Doryteuthis gahi el más abundante y de mayor distribución (Xxxxxxx et al., 1998); en este estudio se encontró distribución espacial muy cercana a la xxxxx (Fig. 7) y relacionada a las ACF (Fig. 6), debido a que las especies de esta familia suelen desovar en zonas muy costeras (Hatfield et al., 1990; Xxxxxxxx et al., 2011).
Con respecto a Leachia dislocata y los individuos de la familia Gonatidae han mostrado una corre- lación exclusiva con las ACF (Fig. 6), a diferencia con lo reportado por Xxxxx et al. (1991) y Xxxxx et al. (1988) que asocian estos taxones con aguas
family Loliginidae recorded for the Peruvian sea, with Doryteuthis gahi being the most abundant and widely distributed (Xxxxxxx et al., 1998). We found in this study a spatial distribution very close to the coast (Fig. 7) and associated with the CCW (Fig. 6) because the species of this family usually spawn in very nearshore areas (Xxxxxxxx et al., 1990; Xxxxxxxx et al., 2011).
We found in this study a spatial distribution very close to the coast (Fig. 7) and associated with the CCW (Fig. 6) because the species of this family usually spawn in very nearshore
oceánicas y antárticas. Sin embargo, en el estricto
areas (Hatfield
et al., 1990;
Zeidberg
et al.,
caso de los individuos de la familia Gonatidae, es probable que las especies a las que hacen men- ción los autores, no correspondan a las reporta- das en este estudio.
No todas las familias (taxón) muestran un patrón característico en su distribución espacial, pero sí a nivel de género y/o especie (Xxxxxxxx-Amo- res et al., 2010). Un claro ejemplo, es la familia Onychoteuthidae, con frecuencias tan bajas que no permiten afirmar categóricamente alguna afi- nidad con algún hábitat o masa de agua (Fig. 7).
2011). Nevertheless, specifically in the case of individuals of the family Gonatidae, it is likely that the species mentioned by the authors do not correspond to those reported in our study.
Not all families (taxa) show a characteristic pattern in their spatial distribution, but at the genus and/or species level (Xxxxxxxx-Amores et al., 2010). The family Onychoteuthidae is a clear example, with frequencies so low that it is not possible to categorically state any affinity with any habitat or water mass (Fig. 7).
Figura 7.- Mapa de distribución espacial de las familias Loliginidae, Pyroteuthidae y Onychoteuthidae, 2013 y 2014
Figure 7. Spatial distribution map of the families Loliginidae, Pyroteuthidae, and Onychoteuthidae (2013-2014)
En los casos de Ancistrocheirus sp., Brachioteuthis sp., Octopoteuthis sp. y Psychroteuthidae, no se pudo discutir sobre su patrón de distribución puesto que sus abundancias fueron muy bajas para poder inferir sobre preferencia de hábitats y/o asociaciones con masas de agua (Xxxxxx, 2016).
5. CONCLUSIONES
− Se determinó la presencia de 18 taxones diferentes de paralarvas de cefalópodos en el mar peruano.
− El género Argonauta fue el que presentó mayores valores de abundancia, además de ser el más frecuente en el periodo 2013-2014.
− La red Xxxxxx es un buen aparejo para la recolección de paralarvas recién eclosionadas (LDM> 3,0 mm).
− Las condiciones oceanográficas en el 2014 en el mar peruano favorecieron el aumento del número de especies de cefalópodos a nivel de paralarvas.
Agradecimientos
Al personal del laboratorio de Zooplancton y Producción Secundaria del Instituto del Mar del Perú, por la colecta de las muestras de zooplanc- ton en los cruceros de investigación científica. Al Ing. Xxxx Xxxxxxx (IMARPE), por sus aportes
Regarding Ancistrocheirus sp., Brachioteuthis sp., Octopoteuthis sp., and Psychroteuthidae, we were unable to discuss their distribution pattern since their abundances were too low to infer habitat preference and/or associations with water masses (Xxxxxx, 2016).
5. CONCLUSIONS
− We determined the presence of 18 different taxa of cephalopod paralarvae in the Peruvian sea.
− The genus Argonauta was the one with the highest abundance values, besides being the most frequent between 2013 and 2014.
− The Xxxxxx net is a good instrument for collecting newly hatched paralarvae (DML>
3.0 mm).
− In 2014, oceanographic conditions in the Peruvian sea favored an increase in the number of species of cephalopod paralarvae.
Acknowledgments
To the staff of the Zooplankton and Secondary Production Laboratory of the Instituto del Mar del Perú, for the collection of zooplankton samples during the scientific research cruises. To Engr. Xxxx Xxxxxxx (Imarpe), for his contributions to
para el entendimiento de la oceanografía física y a la Dra. Xxxxxx Xx Xxxxx (CICIMAR –IPN), por sus enseñanzas en la determinación de especies y conocimientos a lo largo de estos 4 últimos años.
the understanding of physical oceanography, and Xx. Xxxxxx Xx Xxxxx (CICIMAR -IPN), for her teachings in the determination of species and knowledge throughout these last 4 years.
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