SAKŅU TRUPES UZRAUDZĪBA UN IEROBEŽOŠANA SKUJKOKU MEŽOS

AKCIJU SABIEDRĪBAS „LATVIJAS VALSTS MEŽI” UN LATVIJAS VALSTS MEŽZINĀTNES INSTITŪTA „SILAVA”

ZINĀTŅIETILPĪGĀ LĪGUMDARBA

SAKŅU TRUPES UZRAUDZĪBA UN IEROBEŽOŠANA SKUJKOKU MEŽOS

ATSKAITE

Izpildītājs: Latvijas Valsts Mežzinātnes institūts „SILAVA”

Projekta vadītājs: Xxxxx Xxxxxxxxx, vadošais pētnieks, mežzinātņu doktors

T. Gaitnieks

2011

Saturs

Saturs 2

Kopsavilkums 3

1. Darba uzdevumi 4

2. Heterobasidion sp. infekcijas novērtējums Pinus contorta un Pinus sylvestris stādījumos 5 2.1. Literatūras apskats 5

2.1.1. Heterobasidion annosum izplatīšanās 5

2.1.2. Pinus contorta bioloģija 6

2.2. Materiāls un metodes 8

2.2.1. Empīriskā materiāla raksturojums 8

2.2.2. Xxxxx xxxxx xxxxxxxx 0

2.2.3. Kamerālo darbu metodika 10

2.3. Rezultāti 12

2.3.1. H. annosum augļķermeņu sastopamības novērtējums 16

3. H. annosum augļķermeņu attīstības dinamikas novērtējums platlapju kūdreņos uz lielu dimensiju mežizstrādes atliekām 19

3.1. H. annosum augļķermeņu attīstības dinamika 19

3.2. H. annosum augļķermeņu attīstību ietekmējošo faktoru analīze 23

3.2.1. Metodika 23

3.2.1.1. Empīriskā materiāla raksturojums 23

3.2.1.2. Lauku darbu metodika 24

3.2.1.3. Kamerālo darbu metodika 27

3.2.2. Rezultāti un diskusija 27

3.2.2.1. Sēnes augļķermeņu attīstība dažādos meža tipos. 27

3.2.2.2. Sēnes augļķermeņu attīstība atkarībā no mizas bojājumiem 29

4. Egļu un priežu stādu mākslīga inficēšana ar sakņu piepi 32

4.1. Materiāls un metodika. 32

4.1.1. Empīriskā materiāla raksturojums 32

4.1.2. Xxxxx xxxxx xxxxxxxx 00

4.1.3. Laboratorijas darbu metodika 34

4.2. Rezultāti 35

5. Sakņu trupes sastopamība mākslīgi atjaunotās priežu jaunaudzēs 37

6. Inficēto platību apzināšana 42

7. Secinājumi 43

8. Literatūras saraksts 44

Kopsavilkums

Pārskata periodā turpināta ar sakņu un stumbra trupi inficēto platību apzināšana. Pavisam apsekoti 10 objekti, no kuriem deviņos atzīmēta ļoti stipra sakņu piepes Heterobasidion annosum infekcija, bet vienā nogabalā parastās apmalpiepes Fomitopsis pinicola infekcija.

Apsekojot 1985. gadā Xxxxxxxxxxxxx mežsaimniecībā ierīkoto klinškalnu priedes Pinus contorta eksperimentālo stādījumu, tika konstatēti 172 inficēti koki. Xxxxxxx izdalīti 34 genotipi, kuru izplatības robežas ir 1-31 m. Lielāko konstatēto genotipu raksturo 25 inficētas P. contorta.

Pinus contorta var. latifolia provenienci Summit Lake raksturo lielākas rezistences spējas pret H. annosum izraisīto sakņu trupi (mazāks inficēto koku skaits), salīdzinot ar proveniencēm Pink Mountain un Fort Nelson. Parastā priede Pinus sylvestris ir rezistentāka pret H. annosum izraisīto sakņu trupi kā P. contorta.

Ierīkotajā parauglaukumā augļķermeņi tika atrasti 82 ar H. annosum inficētiem kokiem. Vidējais uz viena koka konstatētais augļķermeņu laukums: 95,2 cm2 . P. contorta proveniencei Summit Lake kopējais augļķermeņu laukums sastāda 789 cm2,kas ir vidēji piecas reizes mazāks kā proveniencēm Fort Nelson un Pink Mountain (augļķermeņu laukums attiecīgi: 3486 cm2 un 4579 cm2).

MPS Kalsanava kokaudzētā tika aprobēta 3-4 vecu egļu un priežu ietvarstādu inficēšanas metodika (stādus mākslīgi inficējot ar H. annosum). Iesāktie eksperimenti tiks turpināti 2011. gadā.

Uz mežā atstātām lielu dimensiju mežizstrādes atliekām Kp meža tipā viena gada laikā izveidojas vidēji 2,5 reizes vairāk H. annosum augļķermeņu kā Dm meža tipā (augļķermeņu laukums uz 1 m2 koksnes attiecīgi: 31,01 cm2 Kp un 12,56 cm2 Dm meža tipā). Augļķermeņu daudzumu būtiski ietekmē vidējais atliekas trupējušās daļas diametrs (P<0,001).

Uz 1 m3 mežizstrādes atlieku ar mizas bojājumiem veidojas 2,2 reizes vairāk sēnes H.annosum augļķermeņu nekā uz atliekām bez mizas bojājumiem. Būtiska ietekme uz augļķermeņu attīstību ir atliekas vidējam trupējušās daļas diametram (P=0,002) un trupes aizņemtajam laukumam no atliekas šķērsgriezuma laukuma (P=0,02).

Sakņu piepe konstatēta 7 no apsekotajām 20 priežu jaunaudzēm (platība 0,9-5,8 ha; vecums 4-16 gadi). Analizētajos objektos atrasti 1-7 inficēti kociņi. Trijās priežu jaunaudzēs konstatēta ļoti stipra Armillaria spp. infekcija.

1. Darba uzdevumi

Saskaņā ar projekta uzdevumiem 2009. gadā (Vienošanās pie 2005.gada 10.maija līguma Nr. 5.5.-5.1/12001/05/23 Par pētniecības pakalpojumu sniegšanu) 6. etapā no 2010. gada septembra līdz 2011. gada 31. janvārim bija paredzēti sekojoši darba uzdevumi:

1. Heterobasidion sp. infekcijas novērtējums Pinus sylvestris un Pinus contorta

stādījumos (3 objektos):

a) parastās priedes un klinškalnu priedes uzņēmība pret H. annosum infekciju – inficēto koku daudzuma salīdzinājums lauksaimniecības un meža zemēs;

b) rezistentāko klinškalnu priedes provenienču atlase, pamatojoties uz H. annosum

genotipu robežu analīzi.

2. H. annosum augļķermeņu attīstības dinamikas novērtējums platlapju kūdreņos uz lielu dimensiju mežizstrādes atliekām (ne mazāk kā 40 baļķi).

3. Veikt egļu un priežu četrgadīgu stādu mākslīgo inficēšanu ar sakņu piepi, lai izdalītu rezistentākos stādījumu variantus (600 egļu stādi un 400 priežu stādi).

4. Apsekot mākslīgi atjaunotas priežu jaunaudzes (5 – 10 gadus veci stādījumi), lai novērtētu sakņu piepes sastopamību (vismaz 7 objekti).

5. Turpināt ar sakņu un stumbra trupi inficēto platību apzināšanu un Heterobasidion sp. kolekcijas papildināšanu (vismaz 4 objekti).

2. Heterobasidion sp. infekcijas novērtējums Pinus contorta

un Pinus sylvestris stādījumos

2.1. Literatūras apskats

2.1.1. Heterobasidion annosum izplatīšanās

Sakņu piepes Heterobasidion annosum (Fr.) Bref. infekcija mežaudzēs izplatās divos veidos: ar bazīdijsporām un ar micēliju sakņu kontaktu vietās (1.attēls) (Xxxxxxxx, Xxxxxxx, 1998). Vislielākās inficēšanās iespējas ar H. annosum bazīdijsporām saglabājas mazāk kā vienu mēnesi pēc ciršanas, tomēr inficēšanās perioda ilgums katrai koku sugai var būt atšķirīgs (Redfern, Stenlid, 1998).

Jaunu infekcijas centru veidošanos veselās audzēs nosaka sporu izplatība, savukārt H. annosum infekcijas centra palielināšanos jau inficētā audzē nodrošina micēlija augšana caur sakņu kontaktiem (Hodges, 1969).

1. attēls. Heterobasidion annosum izplatīšanās veidi (Stenlid, 1986).

H. annosum izraisītā infekcija konstatēta vairāk kā 200 dažādām kokaugu sugām. Tā ir plaši izplatīta Ziemeļu puslodes skujkoku mežos. Lapu koku inficēšanās novērojama tikai mistrotās audzēs kopā ar jau inficētiem skujkokiem. Visbiežāk H. annosum radītie bojājumi konstatēti eglei (Picea abies (L.) Karst.) un priedei (Pinus sylvestris L.) (Xxxxxxxx, Xxxxxxx, 1998). Latvijā izplatītākās skujkoku sugas ir P. abies, tās aizņemtā kopējā platība Latvijas mežos ir 19% un P. sylvestris - aizņemtā kopplatība Latvijas mežos ir 38%. No introducētajām skujkoku sugām Latvijā sastopamas: Sitkas egle (Picea sitchensis), Menzīsa duglāzija (Pseudotsuga menziesii), Xxxxxxx xxxxxx (Pinus strobus (L.) un Sibīrijas lapegle (Larix sibirica Ledb.) un Klinškalnu priede Pinus contorta Dougl. (Xxxxxxx, Xxxxxxxx 2006).

2.1.2. Pinus contorta bioloģija

Klinškalnu priedes Pinus contorta Dougl. dabiskais izplatības pamatareāls aptver galvenokārt Ziemeļamerikas Klusā okeāna rietumu piekrastes un kalnu rajonus (Xxxxxxxx

u.c. 1993). Kopš 19. gs ir konstatēts, ka, adaptējoties jaunos vides apstākļos, pieaug P. contorta ģenētiskā variācija un ir sākusies skaldīšanās ģeogrāfiskās varietātēs, mūsdienās zināmas 3:

1) P. contorta var. bolanderi –aug augsnēs ar zemu pH Ziemeļkalifornijā;

2) P. contorta var. latifolia izplatības areāls no Meksikas līdz Kanādai;

3) P. contorta var. murrayana nepieciešamas smilšainas augsnes (kāpas) Klusā okeāna piekrastē no Kalifornijas līdz Aļaskai (Xxxxxxxxx, 1993; Despain, 2001).

Latvijā P. contorta pirmoreiz introducēta 1899. gadā - plantācija nav saglabājusies (Xxxxxxxxx, 1993). 1939. gadā atjaunotas Pinus contorta Dougl. var. latifolia Englem. audzes, kas stipri cietušas vējgāzēs. Deviņdesmito gadu sākumā Latvijā sākti provenienču stādījumu pētījumi, lai noskaidrotu produktīvāko sēklu izcelsmes reģionu sugas pamatareāla robežās (Xxxxxxxx u.c., 1993).

Pinus contorta Dougl. var latifolia ir 25 - 30m augsts koks ar biezu, pelēkbrūnu, kreveļainu mizu, stumbrs ir taisns, bet stipri zarots, vienā veģetācijas sezonā veido 2-3 zaru mieturus. Skujas ir garākas kā P. sylvestris. Sēklas sāk ražot 7 gadu vecumā (Xxxxxxxx u.c., 1993). Sēklu dīdzība 60 līdz 90% (Xxxxxxxx u.c. 1993; Despain, 2001). Sēklām raksturīga liela izplatīšanās spēja (Xxxxxx et al., 2001). Ar vēja palīdzību tās var tikt aiznestas pat 30 km lielā attālumā (Despain, 2001). Veģetācijas periods 120-170 dienas. Varietātei piemīt augstas adaptācijas spējas, tā var būt kā pioniersuga izdegušos vai izcirstos mežos (Hagner, 1983). P. contorta piemērotas mitras augsnes ar niecīgu barības vielu daudzumu (Despain, 2001). P. contorta introducēta daudzās pasaules valstīs tieši savas produktivitātes dēļ. Zviedru zinātnieki ir noskaidrojuši, ka P. contorta ir produktīvāka par P. sylvestris. O. Xxxxxxxxx et al., (2001) pētījumos konstatēts, ka Pinus contorta ir par 36% produktīvāka nekā P. sylvestris. Pirms tam veiktos pētījumos secināts - ka Pinus contorta ir pat par 55-60% produktīvāka nekā P. sylvestris (Hagner, 1971 cit. pēc Xxxxxxx, 2001). Līdz šim Latvijā veiktajos pētījumos mētrāja meža tipā

P. contorta par 14,3% pārsniedz P. sylvestris augstumu un par 24,5% diametru, savukārt, augšanas ātrums juvenilajā vecumā ir par 50% lielāks (Xxxxxxxx u.c. 1993). P. contorta, salīdzinot ar citiem skujkokiem, konstatēts lielāks krājas pieaugums uz hektāru (P. abies - 4,3 m3/ha, P. sylvestris – 5,2 m3/ha, P. contorta 9 m3/ha). Iespējams P. contorta produktivitāte skaidrojama ar ilgo veģetācijas periodu (salīdzinot ar P. sylvestris veģetācijas periods ir par 15 - 20% garāks). P. contorta cirtmetu sasniedz jau 60 gadu vecumā, bet P. sylvestris tikai 100 gadu vecumā (Hagner 1983). Lielāka produktivitāte, kāda ir raksturīga P. contorta, var samazināt

vajadzību cirst lielākas meža platības, līdz ar to saudzēt dabiskos un vecos mežus (Knight et al,

2001).

Maza izmēra un biomasas sēklas, ātraudzība nodrošina P. contorta veiksmīgu izplatīšanos. Dažās no valstīm, kur tā ir introducēta, tā agresīvi izplatās, piemēram, Jaunzēlandē. Zviedrijā kopš 1994. gada aizliegts to stādīt platībās, kas lielākas par 30 ha (Xxxxxx et al., 2001). Ir noskaidrots, ka P. contorta, salīdzinot ar P. sylvestris, ir daudz izturīgāka pret rūsas sēnēm: Endocronartium pini (Pers.) Lev. Ex Hirat. un Cronartium fiaccidum Wint. (Witzell, 1999 cit. pēc Karman, 2001).

P. contorta līdz šim konstatēta liela inficētība ar celmeni Armillaria mellea (Vahl ex Fr. ) Kurmer. un sakņu piepi Heterobasidion annosum. Zviedrijā pēc aukstas ziemas un lietainas vasaras atzīmēta lielāka P. contorta mirstība ar Armillaria mellea, P. sylvestris inficēšanās konstatēta mazākā apjomā (Karlman, 2001). Somijā veiktajos pētījumos noskaidrots, ka P. contorta nav piemērota suga, lai veidotu tīraudzes vietās, kur iepriekš augušas egles, kas inficētas ar H. xxxxxxx, jo sakņu piepe var izraisīt masveida bojāeju 15 gadus veciem P. contorta stādiem, tomēr ir proveniences, kuras infekcija neskar (Weissenberg, 1975). Arī citos somu zinātnieku pētījumos konstatēts, ka P. contorta ir lielāka uzņēmība pret H. annosum kā P. sylvestris. Somijā inficēšanās ar H. annosum konstatēta dažādu provenienču stādiem. Darba rezultātā noskaidrots, ka nepieciešams veikt P. contorta provenienču rezistences pētījumus, jo ir atrasti P. contorta koki, kas netika inficēti, bet tuvu augošās P. sylvestris bija inficētas (Xxxxxx 1978). Latvijā H. annosum izraisītās sakņu trupes izplatības pētījumi P. contorta audzēs nav veikti (I. Xxxxxxx konsultācija).

H. annosum aizņem P. contorta aplievas koksni radiāli izstieptos laukumos (Redfern 1982). LVMI „Silava” veiktajos pētījumos (X. Xxxxxxxxxxx – nepublicēti dati) minēts, ka H. annosum vidēji aizņemtais laukums P. contorta aplievas koksnē ir lielāks kā P. sitchensis koksnē. Līdzīgus datus ieguvis arī D. B. Redfern (1982), kas konstatējis, ka P. contorta koksne ir 5 reizes uzņēmīgāka pret Heterobasidion annosum kā P.sitchensis koksne. Minētajā pētījumā arī noskaidrots, ka P. contorta koksnē, salīdzinot ar P. sylvestris, ir lielāka bazīdijsporu dīdzība.

Saistībā ar klimata izmaiņām, iespējams jārēķinās ar introducētu sugu īpatsvara palielināšanos, tāpēc svarīgi noskaidrot dažādu skujkoku sugu uzņēmību pret Heterobasidion annosum izraisīto sakņu trupi. Darba mērķis ir pārbaudīt P. contorta rezistenci pret H. annosum izraisīto sakņu trupi.

Tika izvirzīti sekojoši darba uzdevumi:

1) salīdzināt P. sylvestris un P. contorta inficētību ar H. annosum;

2) izdalīt rezistentākās P. contorta proveniences.

2.2. Materiāls un metodes

2.2.1. Empīriskā materiāla raksturojums

Eksperiments veikts 2010. gada oktobrī divos parauglaukumos. Apsekots 1985. gadā ierīkots P. contorta eksperimentālais stādījums Vidusdaugavas mežsaimniecībā Vecumnieku iecirknī, 196. kv., 12. nog. (objekta koordinātes - 56041`6 X.xx. un 24027`43 A.g) audzes sastāvs 10CitasP,+P, meža tips – mētrājs. Stādījumos 3 Pinus contorta var. latifolia proveniences - Pink Mountain, Fort Nelson, Summit Lake un 1 Pinus sylvestris variants. Iepriekšējās audzes koki izcirsti 1983. / 1984. gadā. Pēdējā koku ciršana veikta 2009./2010. gada ziemā, kad nocirsti koki to biomasas noteikšanai. Vidusdaugavas mežsaimniecībā eksperimentālo stādījumu parauglaukuma (turpmāk 1. parauglaukums) katrā parcelā ir 60 koki, attālums starp kokiem 1 metrs, starp rindām – 2 metri. Pārbaudītas 64 parcelas.

Kā otrs parauglaukums izvēlēts 1986. gadā Meža pētīšanas stacijas Kalsnavas mežu novadā ierīkotais P. contorta eksperimentālais stādījums, 179 kv., 8. nog. (objekta koordinātes 56040` 2 X.xx un 25049` 59 A.g. ). Audzes sastāvs 10 Citas P, meža tips - lāns, kailcirte veikta gadu pirms audzes stādīšanas. Apsekotais Meža pētīšanas stacijas Kalsnavas mežu novada eksperimentālais stādījums (turpmāk tekstā 2. parauglaukums) nav nodalīts parcelās, to veido 6 rindas, attālums starp kokiem 1 metrs, starp rindām – 2 metri. Katrā rindā koku skaits variē no 80 līdz 140.

2.2.2. Lauku darbu metodika

Iespējamā Heterobasidion annosum klātbūtne noteikta, novērtējot koku vainagu stāvokli (1.attēls) un konstatējot H. annosum augļķermeņus uz sakņu kakla un saknēm (2. attēls).

Visi kaltušie koki parauglaukumos tika nozāģēti, un no tiem, pēc iespējas tuvāk sakņu kaklam, paņemtas apmēram 3 cm biezas ripas. 1. parauglaukumā no kaltušiem kokiem tika ievāktas 258 ripas. Ripas ievāktas no 43 parcelām. Ripu sadalīšanās pakāpe bija ļoti atšķirīga (3. attēls). 1. parauglaukumā iegūtās ripas uzreiz tika nogādātas LVMI „Silava”, kur paraugi uzglabāti + 40C temperatūrā un veikta paraugu turpmākā analīze.

2. parauglaukumā ievāktas 124 koku ripas. 2. parauglaukuma ripas līdz laboratorijas analīžu veikšanai uzglabātas pie - 50C AS Latvijas valsts meži struktūrvienības „Sēklas un stādi” saldētavā, pēc tam ripas tika nogādātas LVMI „Silava”, kur veikta paraugu turpmākā analīze.

Abos parauglaukumos ievākti koksnes paraugi arī no iepriekšējās ģenerācijas celmiem, lai varētu noteikt ,vai tie ir bijuši inficēti ar H. annosum. No katra celma ar cirvi izcirstas

koksnes skaidas un ievietotas polietilēna maisiņos. Katrs celms, no kura paņemts paraugs, tika numurēts un atzīmēta tā atrašanās vieta stādījuma shēmā.

Atrastie H. annosum augļķermeņi tika nolasīti no kokiem un ievietoti polietilēna maisiņos.

Augļķermeņi tika nogādāti LVMI „Silava”, kur veikta turpmākā ievāktā materiāla analīze.

1. attēls. Ar H. annosum inficēta P. contorta audze (1. parauglaukums).

2. attēls. Daudzgadīgs H. annosum

augļķermenis uz P. contorta sakņu kakla.

3. attēls. P. contorta ripas no 2. parauglaukuma dažādās sadalīšanās pakāpēs

2.2.3. Kamerālo darbu metodika

Laboratorijā P. contorta un P. sylvestris ripas tika nomizotas un nomazgātas ar birsti zem tekoša krāna ūdens, pēc tam no ripām notecināja lieko ūdeni. Ripas ievietoja polietilēna maisos, atstājot maisu galus vaļā, lai nodrošinātu tajos gaisa cirkulāciju. Maisus ar ripām stāvus ievietoja kastēs un inkubēja 5 - 7 dienas istabas temperatūrā.

Pēc ripu inkubācijas, izmantojot Leica stereomikroskopu MZ 7.5 (pal. 10 x 1,25 – 10 x 4,0) un 0,7 cm x 0,7cm plastmasas režģi, tika pārbaudīts katrs ripas cm2, lai konstatētu H. annosum konīdijnesējus (4. attēls). Atrodot H. annosum konīdijnesējus, tie ar smalku pinceti pārnesti uz Petri platēm un uzsēti uz iesala agara barotnes. No katras ripas konīdijnesēji tika uzsēti 10 atkārtojumos (2 platēs pa pieciem uz katras).

4. attēls. H. annosum konīdijnesēji - iedaļas vērtība 1 mm.

Lai noskaidrotu, vai no koksnes ripām iegūtie izolāti pieder vienam genotipam, katra H. annosum izolāta tīrkultūras gabaliņu ar liesmā nosterilizētu adatu pārnesa Petri platē uz iesala agara barotnes. Pēc tam uz šīs pašas Petri plates pārnesa divus agara gabaliņus ar citiem H. annosum izolātiem un novietoja 1 - 1,5 cm attālumā no uzliktās kultūras. Kultūras piederību konkrētam genotipam noteica trīs nedēļu laikā, novērojot demarkācijas jeb konfrontācijas līniju starp kultūrām (5. attēls) (Stenlid 1985).

aaa

a) b)

c)

5. attēls. H. annosum genotipu salīdzinājums.

a) H. annosum izolāti 7, 8 pieder vienam genotipam, izolāts 16 – citam genotipam;

b) H. annosum izolāti 1, 15, 16 pieder dažādiem genotipiem;

c) H. annosum izolāti 44, 83, 89 pieder vienam genotipam.

Pēc X. annosum genotipu izdalīšanas, iespējama to kartēšana un genotipu robežu noteikšana stādījumu shēmā.

Koksnes paraugi no celmiem tālāk apstrādāti laboratorijā, kur no katra parauga ar skalpeli izgriezti 25 mm gari un 5 mm plati koksnes gabaliņi. Pēc tam koksnes gabaliņi dezinficēti liesmā un uzlikti uz iesala agara barotnes. Pēc 14 dienu inkubācijas istabas temperatūrā, katra plate tika apskatīta, izmantojot mikroskopu Leica DM4000b (palielinājums 100 reizes), lai konstatētu H. annosum konīdijnesējus un iegūtu tīrkultūras.

Lai noteiktu augļķermeņu laukumu, tie laboratorijā tika pārzīmēti uz caurspīdīgas A4 formāta plēves. Augļķermeņu laukums tika aprēķināts, izmantojot neregulāru formu priekšmetu laukumu aprēķināšanai paredzēto planimetru PLANIX S10 „Marble”. Ierīce tika noregulēta liektas līnijas garuma mērīšanai (funkcija Stream Area).

2.3. Rezultāti

1. parauglaukumā H. annosum infekcija konstatēta 37 parcelās uz 172 ripām (6. attēls). Savukārt P.sylvestris stādījumos 1. parauglaukumā H .annosum infekcijas pazīmes netika konstatētas, tāpēc arī ripas netika ievāktas. 2. parauglaukumā infekcija konstatēta uz 87 ripām visā parauglaukuma teritorijā un izdalīti 77 H. annosum izolāti (7. attēls). Jāatzīmē, ka Heterobasidion annosum izraisītā sakņu trupe nebija vienīgais P. sylvestris bojāejas iemesls.

2. parauglaukumā tika atrasta arī celmene Armillaria spp. Uz 3 kaltušiem kokiem konstatēti Armillaria spp. augļķermeņi - no šiem kokiem H. annosum izolāti netika izdalīti. Šajā parauglaukumā konstatēta arī 3 P. sylvestris inficēšanās ar H. annosum. Otrajā parauglaukumā izdalīto H. annosum genotipu salīdzināšana tiks veikta turpmākajā darbā.

H. annosum genotipu robežas Mērogs:

10m

6. attēls. 1. parauglaukuma eksperimentālo stādījumu shēma. Ar dažādām krāsām atzīmēti atšķirīgi H. annosum genotipi. Melns lauciņš - kaltis koks, no kura nav izdalīts H. annosum.

7.

1	2	3	4	5	6	1`	2`	3`	4`	5`	6`	1”	2”	3”
	1						45
							46					42
							47			121		43		90
							48						62
							49				129a		64
											129b		63
												44
		68											65
								76
						31								92
									104					93
														95
	3					32								96
						33
	4									123				97
			98
						34
							50	77
						35			107	124
				112		36				125
								79					66
								78	108
								80
						37
						38	51
	5	69	99		131		52		109
	6						53	81
							54	82
7		70						83
					130			84
	9
	10	71	100	113
			101						110	126
11			102			39				127
	12							86		128
							55	85
				114			56	87
	13	72		115			57						67
	14			116			58		111
18	23			117		40	59
19								88
30		73
15		74
16		75
21				118
22			103
	17		105
27
28
26							60
29	20			119			61
	2zl			120				91

Mērogs:

10 m

7. attēls. Inficēto koku izvietojums 2. parauglaukumā. Oranžs laukums –H. annosum izdalīts no P.contorta; pelēks - nokaltis koks, no kura nav izdalīts H. annosum; zaļš lauciņš- konstatēti Armillaria spp. augļķermeņi, bet H. annosum netika izdalīts; zils xxxxxxx - X. annosum tika izdalīts no P. sylvestris.

Izdalot atsevišķus H. annosum genotipus dažādās parcelās un iezīmējot genotipu robežas, iespējams novērtēt, vai H. annosum stādījumos izplatījies sporu infekcijas, vai sakņu kontaktu ceļā (viens genotips sastopams vairāk kā vienam kokam). Literatūrā minēts, ka izcirtumā atstāti inficēti celmi ir galvenais infekcijas avots, kas apdraud iestādītos kokus (Xxxxxxxx et al., 1998). Kā jau minēts iepriekš, P. contorta koksni, salīdzinot ar P. sylvestris, raksturo lielāka bazīdijsporu dīdzība (Redfern 1982). Dānijā ilglaicīgos lauka eksperimentos konstatēts, ka P. contorta ir uzņēmīga pret H. annosum (Wagn, 1971,1987 cit. pēc Piri, 1996). Arī Somijā veiktajos pētījumos secināts, ka P. contorta nav piemērota vietās, kur iepriekš augusi ar H. annosum inficēta priede vai egle (Xxxxxxxxxxx, 1975). Lai noskaidrotu, vai infekcijas avots ir vecie celmi, nepieciešams izdalīt H. annosum izolātus no iepriekšējās ģenerācijas koku celmiem. 1. un 2. parauglaukumā izolātu izdalīšana no celmiem atkārtoti tiks veikta 2011. gada pavasarī, jo 1. parauglaukumā H. annosum izolātus no celmiem 2010. gada rudenī neizdevās izdalīt, bet 2. parauglaukumā izdalīti tikai 2 izolāti. Abos parauglaukumos celmi bija stipri satrupējuši, bet 1. parauglaukumā, salīdzinot ar 2. parauglaukumu, celmi bija vairāk sadalījušies. Iespējams, ka atšķirības nosaka dažādi meža tipi un iepriekšējās ģenerācijas koku nociršanas laiks - 2. parauglaukumā 1985. gadā, 1. parauglaukumā 1983. gadā. 2011. gada maijā papildus tiks ierīkots parauglaukums Vecumnieku mežniecībā, kur tiks novērtēta P. sylvestris inficētība ar H. annosum.

Veicot H. annosum genotipu salīdzināšanu, konstatēts, ka P. contorta stādījumā sastopami 34 dažādi H. annosum genotipi (6. attēls). Lielāko daļu (38%) no genotipiem sastāda samērā sīki genotipi, kas iekļauj 2-3 kokus. Analizētajā platībā izdalīti 5 genotipi (15%), kuros konstatēts tikai viens ar H. annosum inficēts koks. Genotipi, kuros iekļauti 10 un vairāk koki arī sastāda 15% no izdalītajiem genotipiem. Vidēji vienā genotipā konstatēti 4,9 koki. Līdzīgā pētījumā Somijā 8-14 gadu vecu P. contorta stādījumos vienā genotipā vidēji atrasti 2,0 koki (Piri, 1996). Mūsu pētījumos lielāko konstatēto genotipu raksturo 25 inficētas P. contorta. Piri

T. (1996) veiktajos pētījumos lielākais P. abies stādījumu raksturojošais genotips ietver 28 kokus.

Genotipu robežas variē no 1-31 m. Atsevišķu nelielu genotipu sastopamība liecina par to, ka daļa no iepriekšējās ģenerācijas kokiem iespējams nav bijuši inficēti, bet pēc cirtes inficējušies ar H. annosum bazīdijsporām.

Pēc X. Stenlid (1985) formulas tika izrēķināts, cik koku katrā proveniencē inficē 1 genotips: Fort Nelson 3,42; Pink Mountain ar vienu genotipu tiek inficēti 3,08 koki, visrezistentākā ir Summit Lake, kur 1 genotips inficē 3 kokus.

1. parauglaukumā vismazāk H. annosum inficēto koku konstatēti Pinus contorta var. latifolia Summit Lake proveniencei - 30 inficēti koki. Proveniencēm Pink Mountain 77

inficēti koki un Fort Nelson – 65 inficēti koki. Par proveniences rezistenci pret H. annosum liecina koku skaits neinficētajās parcelās, bet šajā gadījumā svarīgi ir izvērtēt „infekcijas fona” ietekmi – respektīvi H. annosum infekciju iepriekšējās ģenerācijas celmos un inficēto celmu izvietojumu parauglaukumā. Proveniences rezistenci raksturo arī lielāks veselo koku skaits H. annosum atsevišķu genotipu robežās, tomēr šis novērtējums ir objektīvāks, ja genotipa robežas iekļauj vairākas proveniences. 1. parauglaukumā, novērtējot veselo koku skaitu H. annosum genotipu robežās, iezīmējas proveniences Summit Lake rezistence, salīdzinājumā ar proveniencēm Pink Mountain, Fort Nelson, tomēr pastāv iespēja, ka daļa šo stādījumu koku ir inficēti ar H. annosum, lai gan pagaidām vēl nav novērojamas ārējas infekcijas pazīmes.

1. parauglaukumā četrās apsekotajās P. sylvestris parcelās netika konstatēti nokaltuši koki, līdz ar to var uzskatīt, ka P. sylvestris ir rezistentāka pret H. annosum izraisīto sakņu trupi kā analizētās P. contorta proveniences.

Proveniencei Summit Lake konstatēts vismazāk inficēto koku, kā arī 1 genotipa robežās novērojams mazāk inficēto koku, kas liecina par proveniences rezistenci, salīdzinot ar proveniencēm Pink Mountain un Fort Nelson.

2.3.1. H. annosum augļķermeņu sastopamības novērtējums

1. parauglaukumā tika ievākti 463 jaunie, jeb sporas veidojošie un 271 vecie, jeb sporas neveidojošie augļķermeņi. Augļķermeņu laukums variēja no 0,11 cm2 – 188,26 cm2. Vidējais augļķermeņa laukums – 12,3 cm2, vidējais aktīvi sporulējoša augļķermeņa laukums 9,9 cm2. Vidējais uz 1 koka konstatētais augļķermeņu laukums - 95,2 cm2. Augļķermeņi atrasti uz 82 kokiem.

1. tabula. Augļķermeņu sastopamība dažādām P. contorta proveniencēm

Provenience	Inficēto koku skaits	Koku skaits, kuriem konstatēti augļķermeņi	Kopējais augļķermeņu laukums
Summit Lake	30	20	789,05 cm2
Fort Nelson	65	26	3486,21 cm2
Pink Mountain	77	36	4579,22 cm2

Pēc iegūtiem datiem var secināt, ka augļķermeņu sastopamība un laukums P. contorta korelē ar inficēto koku skaitu – provenienci Pink Mountain raksturo ne tikai vislielākais koku skaits, kuriem atrasti augļķermeņi un lielākais kopējais augļķermeņu virsmas laukums, bet arī

vislielākais ar H. annosum inficēto koku skaits. Augļķermeņi tika atrasti 67% no H. annosum inficētajiem Summit Lake proveniences kokiem, 40% no inficētajiem Fort Nelson proveniences kokiem un 47% proveniences Pink Mountain kokiem. Provenienci Summit Lake raksturo lielāks koku skaits, kuri veido augļķermeņus, tomēr augļķermeņi ir mazāki, jo augļķermeņu kopējais laukums vidēji ir piecas reizes mazāks kā proveniencēm Fort Nelson un Pink Mountain. Salīdzinot ar provenienci Pink Mountain, proveniences Summit Lake kokiem konstatēto augļkermeņu laukums ir pat 5,8 reizes mazāks, lai gan inficēto koku skaits atšķiras tikai 1,8 reizes.

P. contorta stādījumos tika atrasti augļķermeņi arī uz kokiem, kuru skujas vēl ir dzīvas. Kā noskaidrots mūsu iepriekšējos pētījumos - tas nav raksturīgi P. sylvestris.

Uz P. contorta tika atrasti arī jaunām P. sylvestris raksturīgi gredzenveida formas augļķermeņi, kuru laukums sasniedza pat 188,26 cm2 (8.attēls).

2. parauglaukumā no 36 kokiem tika savākti 172 augļķermeņi. Ievākti 114 aktīvi sporulējoši un 58 sporas neveidojoši augļķermeņi. Augļķermeņu virsmas laukums variē samērā plašās robežās no 0,14 cm 2 līdz 294,24 cm2 ,vidējais augļķermeņa laukums 11,4 cm2 (9. attēls), vidējais aktīvi sporulējoša augļķermeņa laukums 11,5 cm2. Vidējais uz 1 koka konstatētais augļķermeņu laukums - 53,58 cm2.

Mūsu analizētajos parauglaukumos atrasti 899 augļķermeņi, kuru kopējā virsma sasniedz 10730,03 cm2 un 64% no tiem sastāda aktīvi sporulējošie augļķermeņi, kas ir bazīdijsporu avots. Citu autoru pētījumi liecina, ka H .annosum izdalīto sporu daudzums no augļķermeņa kvadrātcentimetra sastāda 227900 sporas stundā (Xxxxxx, 1979), tāpēc, lai ierobežotu X. anosum bazīdijsporu infekciju P. contorta audzēs, mežistrādes laikā nepieciešams veikt celmu apstrādi ar bioloģiskajiem preparātiem.

8. attēls. Gredzenveida augļķermenis 1. parauglaukumā.

9. attēls. Atšķirīgi H. annosum

augļķermeņi (2. parauglaukums).

Turpmākajos pētījumos tiks papildus ierīkoti parauglaukumi, lai iegūtu datus par P. sylvestris un P. contorta inficētību ar H. annosum. Tiks salīdzināta X. annosum attīstība P. contorta audzēs lauksaimniecības un meža zemēs , kā arī pārbaudīta P. contorta celmu inficēšanās ar H. annosum.

3. H. annosum augļķermeņu attīstības dinamikas novērtējums platlapju kūdreņos uz lielu dimensiju

mežizstrādes atliekām

3.1. H. annosum augļķermeņu attīstības dinamika

Lai novērtētu X. annosum augļķermeņu attīstības dinamiku uz mežā atstātām mežizstrādes atliekām 2010.gadā turpināti 2007.gadā iesāktie pētījumi. Empīriskais materiāls ievākts Kalsnavas mežu novada zinātniskajos mežos (139.kvartāla 1.un 2.nogabalā), kuri, tāpat kā meži citur Latvijā, cieta 2005. gada vētrā. Kā liecina literatūras dati, pret vējgāzēm neizturīgākie ir trupējušie koki (Piri 2003). 2005. gada 8. un 9. janvārī īpaši aktīva un spēcīga Atlantijas ciklona ietekmē Latvijā vēja ātrums brāzmās vietām sasniedza orkāna spēku, kas atbilst vēja ātrumam 40 metru sekundē. Kopējie vētras radītie zaudējumi Latvijā tika novērtēti 190,75 miljonu eiro apmērā. Lielākie zaudējumi (81,2 miljoni eiro) tika nodarīti mežsaimniecībai (LVĢMC 2011). Minētajā platībā 2005. gada pavasarī pavisam tika sazāģēti 192 nolauzti vai ar saknēm izgāzti koki. Daļa no sazāģētajiem baļķiem tika sakrauta kaudzēs, bet daļa izklaidus atstāti mežā. Baļķi netika izvesti no meža un 2007. gada vasarā visi sazāģētie koki tika numurēti un vizuāli (neizkustinot baļķus) novērtēts, vai uz baļķiem vispār ir vai nav H. annosum augļķermeņi. Sākot no 2007.gada rudens, katru gadu daļa no atstātajiem baļķiem tika uzmērīta un fiksēti izveidojušies H. annosum augļķermeņi. Augļķermeņu attīstība novērtēta:

1) Izvēloties astoņus kokus, kas tika sazāģēti pavisam 45 nogriežņos un, katru sezonu uzmērot izveidojušos augļķermeņus uz vieniem un tiem pašiem baļķiem. Pirmajā uzskaites reizē, 2007. gada rudenī, uzmērīti gan jaunie, gan vecie sēnes augļķermeņi – turpmākajos gados tikai jaunie, aktīvi sporulējošie augļķermeņi.

2) Apsekotajā platībā katru gadu izvēloties 15-19 kokus, uz kuriem tika uzskaitīti un uzmērīti izveidojušies H. annosum augļķermeņi. Kā jau minēts, vispirms vizuāli tika novērtēta H. annosum sastopamība uz sazāģētajiem kokiem. Tāpēc H. annosum augļķermeņu dinamikas pētījumiem katru gadu tika izvēlēta daļa no kokiem, kuri bija inficēti ar H. annosum (par to liecināja augļķermeņi uz koku saknēm, celma vai stumbra daļas). Turpmākajā darbā tiks novērtēta arī citu koksni noārdošo sēņu augļķermeņu sastopamība. Šie koki tika izvēlēti, novērtējot to izvietojumu visā teritorijā. Tādējādi iegūtie dati raksturo izveidojušos augļķermeņus uz 2,3,4 utt. gadus veciem baļķiem, jo visi koki tika nozāģēti vienā laikā un tie bija auguši relatīvi nelielā teritorijā līdzīgos augšanas apstākļos. Materiāls tika izvēlēts arī ar tādu aprēķinu, lai analīzē tiktu iekļautas gan kokmateriālu kaudzes, gan

izklaidus mežā atstātie baļķi. Visi sazāģētie koki parauglaukumā ir kartēti un fiksēti ar numurētiem mietiņiem.

Augļķermeņu uzmērīšanai izmantota jau iepriekš aprakstīta metodika („Sakņu trupes uzraudzība un ierobežošana skujkoku mežos” 2009 ).

Atkārtoti pārmērītie nogriežņi H. annosum dinamikas pētījumiem

Astoņi no pētījumam izvēlētajiem kokiem tika sazāģēti 3-7 nogriežņos (43-308 cm) un uz šiem nogriežņiem katru gadu uzmērīti no jauna izveidojušies H. annosum augļķermeņi. Pavisam tika sagatavoti 45 nogriežņi. Uz šiem nogriežņiem izveidojušos augļķermeņu uzskaiti sākām 2007.gada rudenī un tā turpināta katru gadu līdz 2010. gadam (10. attēls).

10.attēls Atkārtoti pārmērīto nogriežņu skaits ar un bez H. annosum augļķermeņiem no 2007. līdz 2010.gadam.

2007. gada rudenī uzmērīti gan jaunie, aktīvi sporulējošie augļķermeņi, gan vecie augļķermeņi. Līdz ar to varam uzskatīt, ka 2007. gadā uzmērītie vecie augļķermeņi ir izveidojušies iepriekšējos gados (11. attēls). 2007. gadā atzīmēts vislielākais no jauna izveidojušos augļķermeņu laukums – tātad šie augļķermeņi ir izveidojušies 2,5 gadu laikā (kā jau minēts, koki tika sazāģēti 2005. gada pavasarī). Arī mūsu iepriekšējos pētījumos, novērtējot H. annosum attīstību uz ciršanas atliekām, secināts, ka augļķermeņi ļoti intensīvi attīstās tieši 2 - 3 gadā. Kā redzams 2. attēlā, turpmākajos gados augļķermeņu attīstība ir

samērā līdzīga. Iespējams, ka sēnes attīstību varēja ietekmēt arī nogriežņu pārvietošana, uzmērot sēnes augļķermeņus.

Vidējais jauno H.annosum augļķemeņu laukums uz nogriežņiem, cm2/dm2

1,6

1,4

1,2

1

0,8

0,6

0,4

0,2

0

2006 2007 2008 2009 2010

Gads

11. attēls. Vidējais jauno H. annosum augļķermeņu laukums (cm2) uz nogriežņa laukumu (dm2) - 2006. līdz 2010. gadam.

No jauna uzmērītie nogriežņi X. annosum attīstības dinamikas pētījumiem

Nogriežņi tika izvēlēti atkarībā no to novietojuma parauglaukumā – centāmies izvēlēties tā, lai tie būtu vienmērīgi izvietoti visā parauglaukumā. No 2007.gada līdz 2010.gadam ik gadu apsekojām 15 līdz 19 sazāģētos kokus, kopumā četros gados raksturojot 119 nogriežņus (2. tabula).

2. tabula. Sazāģēto koku un nogriežņu skaits no 2007. līdz 2010. gadam

Gads	Sazāģētie koki	Apsekotie nogriežņi
2007	15	22
2008	19	23
2009	16	36
2010	15	38
Kopā	65	119

Uz sazāģētajiem nogriežņiem, sākot no 2007.gada, konstatēts mazāk izveidojušos jauno augļķermeņu (12. attēls).

augļķermeņu

3,00

2,50

laukums, cm2/dm2

2,00

Vidējais H.annosum

1,50

1,00

Jauno Veco

0,50

0,00

2007

2008

Gads

2009

2010

2. attēls Vidējais H. annosum veco un jauno augļķermeņu laukums (cm2) uz nogriežņa laukumu (dm2) no 2007.līdz 2010.gadam

Tomēr arī šie dati (līdzīgi kā dati par pārmērītajiem nogriežņiem) liecina, ka mežā atstāta trupējusi koksne 5 gadus pēc mežizstrādes būtiski palielina augļķermeņu izdalīto sporu daudzumu. Iesāktos augļķermeņu attīstības dinamikas pētījumus paredzēts turpināt arī 2011. – 2013. gadā.

3.2. H. annosum augļķermeņu attīstību ietekmējošo faktoru analīze

Lai analizētu H. annosum augļķermeņu attīstību uz trupējušas egles koksnes, 2009. gada augustā Zinātnisko mežu Kalsnavas mežu novadā tika ierīkots eksperiments, dažādos meža tipos izvietojot ar H. annosum inficētas lielu dimensiju ciršanas atliekas.

Darba mērķis bija novērtēt faktorus, kas ietekmē H. annosum augļķermeņu attīstību. Darba uzdevumi bija:

1. Salīdzināt H. annosum augļķermeņu atīstību Kp un Dm meža tipos;

2. Novērtēt trupējušu ciršanas atlieku mizas bojājumu ietekmi uz sēnes augļķermeņu attīstību.

3.2.1. Metodika

3.2.1.1. Empīriskā materiāla raksturojums

Eksperiments tika veikts divos atšķirīgos meža tipos: platlapju kūdrenī (Kp) – nosusinātās kūdras augsnēs (Mežu pētīšanas stacija Kalsnava, 139. kv. 1. nog., kokaudzes sastāva formula: 8E 2B 65 +P, Ma 65) un damaksnī (Dm) – minerālaugsnēs (Mežu pētīšanas stacija Kalsnava, 139. kv., 2. nog., kokaudzes sastāva formula: 7E 2B 1P 65 + La, Ap 65). Parauglaukumam izvēlētā mežaudze Dm meža tipā atradās apmēram 70 m tālāk no platlapju kūdreņa un, salīdzinājumā ar Kp, nogabalam raksturīgs reljefa paaugstinājums.

Dm meža tipā dominējošā suga koku stāvā bija parastā egle (Picea abies) – 15% projektīvā seguma. Bez tās parauglaukumā konstatēts arī āra bērzs (Betula pendula), kurš aizņēma 5% no projektīvā seguma. P. abies bija dominantā suga arī krūmu un paaugas stāvā, aizņemot 15% no projektīvā seguma. Lakstaugu un sīkkrūmu stāvā konstatētas 13 augu sugas, no kurām vislielāko projektīvo segumu (20%) aizņēma mellene (Vaccinium myrtillus). Pārējās sugas šajā stāvā aizņēma mazāk nekā 5% no projektīvā seguma. Sūnu stāvā dominēja spīdīgā stāvaine (Hylocomium splendens), aizņemot 75% projektīvā seguma, un Šrēbera rūsaine (Pleurozium schreberi) – 5%.

Kp meža tipā, salīdzinot ar Dm, konstatētas vairāk augu sugas. Koku stāvā dominantā suga bija P. abies, aizņemot 60% no projektīvā seguma. Krūmu un paaugas stāvā nebija novērojama kādas konkrētas sugas dominance. Parauglaukumā krūmu un paaugas stāvā konstatētas 9 koku un krūmu sugas, no kurām visbiežāk sastopamas – parastā lazda (Corylus avellana) un parastais krūklis (Frangula alnus), katrai aizņemot 1% projektīvā seguma. Lakstaugu un sīkkrūmu stāvā konstatētas 25 augu sugas, no kurām dominēja dzeltenā zeltnātrīte (Galeobdolon luteum), meža zaķskābene (Oxalis acetosella) un meža avene (Rubus

idaeus), attiecīgi aizņemot 12%, 10% un 5% projektīvā seguma. Sūnu stāvs Kp meža tipā bija nabadzīgāks kā Dm meža tipā, kopumā aizņemot apmēram 52% projektīvā seguma. Dominantās sugas Kp meža tipa parauglaukumā sūnu stāvā bija parastā ūsaine (Cirriphyllum piliferum) un sausienes skrajlape (Plagiomnium affine), katrai aizņemot 20% seguma.

3.2.1.2. Lauku darbu metodika

Eksperimentā izmantoti nogriežņi, kas tika sagatavoti, nozāģējot 40 kokus, lai noskaidrotu trupes izplatību egles stumbrā platlapju kūdrenī uz auglīgām, bāziskām kūdras augsnēm un aprēķinātu trupes izraisītos mežsaimnieciskos zaudējumus.

Tā kā Kp meža tipā bija nosēdusies kūdra, pēc koka nozāģēšanas, virs celma pirmais nogrieznis nozāģēts apmēram 30 cm augstumā, lai iegūtu pēc iespējas apaļāku ripu. Nākošais nogrieznis nozāģēts 70 cm garš, kuram sekoja 30 cm garš nogrieznis, lai 1,30 m augstumā iegūtu ripu. Nākošais nogrieznis nozāģēts 70 cm garš. Visi nākamie nogriežņi tika zāģēti 1 m gari, tik tālu, līdz tajos vairs netika konstatēta trupe. Pēc šīs metodikas katrs no nozāģētajiem kokiem sazāģēts 1-8 garajos (70 – 100 cm) un divos īsajos (30 cm) nogriežņos (skat. 2010. gada 5. etapa atskaiti „Sakņu trupes uzraudzība un ierobežošana skujkoku mežos”). Eksperimentā izmantotas tikai tās atliekas, kam tika konstatēta trupe – abi 30 cm nogriežņi, 70 cm garie nogriežņi un metru garie nogriežņi. Pavisam eksperimenta sākumā sazāģēti 174 garie un 70 īsie nogriežņi. Garie nogriežņi randomizēti izvietoti divos atšķirīgos meža tipos: Kp 123 nogriežņi un Dm 51 nogrieznis. Analīzē izmantoti 143 garie un 70 īsie nogriežņi, no kuriem 38 garie nogriežņi izvietoti Dm meža tipā, bet 105 garie un 70 īsie nogriežņi – Kp meža tipā.

Trupes izplatības augstums nozāģētajos kokos bija atšķirīgs, tāpēc arī eksperimentam paredzētos nogriežņus raksturoja dažāda trupes intensitātes pakāpe. Visiem izmantotajiem kokiem noteikta trupes intensitāte arī uz celma. Tas tika veikts subjektīvi, vizuāli novērtējot celmu sadalīšanās pakāpi. Pēc trupes intensitātes pakāpes uz celma, atliekas iedalītas trīs grupās, ņemot vērā gan celma trupējušās daļas iekrāsojumu un aizņemto virsmas laukumu, gan struktūru. Pirmās trupes intensitātes pakāpes celmiem koksnē konstatēta tikai krāsas maiņa (13. attēls). Otrās trupes intensitātes pakāpes celmiem trupējušās daļas aizņemtais laukums ir tāds pats vai lielāks, konstatētas arī koksnes struktūras izmaiņas (14. attēls). Trešās trupes intensitātes pakāpes celmiem trupe aizņēma gandrīz visu celma laukumu un koksnes struktūra bija pilnībā sagrauta (15. attēls). Lai salīdzinātu, kā sēnes augļķermeņi attīstās uz atliekām dažādos meža tipos, tika izvēlēti nogriežņi ar līdzīgu trupes intensitāti un daļa no tiem izvietoti Dm meža tipā, bet pārējie atstāti Kp meža tipā. Ja kokam bija vairāki nogriežņi, tad vienā meža tipā tika novietots katrs otrais nogrieznis. Tādējādi tika samazināta individuālo

koku ietekme uz eksperimenta rezultātiem. Šajā eksperimentā izmantoti 38 Dm meža tipā novietotie nogriežņi un 34 Kp atstātie nogriežņi ar līdzīgu trupes intensitāti.

Daļai nogriežņu ar līdzīgu trupes intensitātes pakāpi (trupes izplatības augstums egles stumbrā) tika veikta mizas bojājumu imitācija (līdzīgi bojājumiem mežizstrādes laikā, strādājot ar Harvesteru). Mizas bojājumu imitācija veikta, izmantojot speciāli izgatavotu skrīpstu un izvēlētajiem nogriežņiem noplēšot apmēram 50% mizas (16. attēls). Šādi nogriežņi izvietoti tikai Kp meža tipā. Analīzē tika izmantoti 16 nogriežņi ar mizas bojājumiem. Salīdzinājumam izvēlēts 21 nogrieznis ar līdzīgu trupes intensitāti, bet bez mizas bojājumiem. Eksperimentā paredzēts izvērtēt, kā mizas bojājumi mežizstrādes laikā ietekmē augļķermeņu attīstību uz mežā atstātām, trupējušām ciršanas atliekām.

13. attēls. Pirmā celma trupes intensitātes pakāpe.

14. attēls. Otrā celma trupes intensitātes pakāpe.

15. attēls. Trešā celma trupes intensitātes pakāpe.

16. attēls. Mizas bojājumu imitācija.

Katra nogriežņa tievgalī piestiprināta plastmasas plāksnīte ar koka un nogriežņa kārtas numuriem; visi nogriežņi tika kartēti shēmā, parādot arī to savstarpējo novietojumu (17. attēls). Kā jau minēts, nozāģētos kokus raksturoja dažāda trupes attīstības pakāpe, tāpēc katram nogrieznim pirms eksperimenta tika izmērītas ne tikai dimensijas (garums, caurmērs), bet arī trupējušās daļas laukums abos nogriežņa galos.

17. attēls. Eksperimentā izmantotie nogriežņi.

Lai salīdzinātu augļķermeņu attīstību uz atliekām atkarībā no trupes aizņemtā atliekas šķērsgriezuma laukuma, trupes izplatības augstuma kokā un atliekas vidējā trupējušās daļas diametra, visas atliekas sadalītas vairākās gradācijas klasēs (3. tabula).

3. tabula. Eksperimentā izmantoto atlieku iedalījums gradācijas klasēs.

Gradācijas klase	Trupes augstums kokā, (m)	Strupei/Satliekai (%)	Atliekas vidējais trupējušās daļas diametrs (cm)
1	1,4-2,4	<50,0	<15,0
2	2,5-3,4	50,0-59,9	15,0-19,9
3	3,5-4,4	60,0-69,9	20,0-24,9
4	4,5-5,4	70,0-79,9	≥25,0
5	5,5-6,4	≥80,0
6	6,5-7,4
7	≥7,5

Sēnes augļķermeņu uzmērīšana veikta 2010. gada 12. novembrī Dm meža tipā un 18. novembrī Kp meža tipā. Augļķermeņi tika atsevišķi mērīti tievgalī, resgalī un uz atlieku sānu

virsmas. Papildus uzmērīti arī uz celmiem izveidojušies augļķermeņi. Augļķermeņi fiksēti, piespiežot caurspīdīgu A4 plēvi pie augļķermeņa virsmas un apvelkot tā formu ar flomāsteru. Iegūtais sēnes augļķermeņa virsmai atbilstošais zīmējums vēlāk tika izmantots augļķermeņu virsmas laukuma vērtības iegūšanai un aprēķiniem.

3.2.1.3. Kamerālo darbu metodika

Laboratorijas apstākļos skaitliskā vērtība fiksētajiem sēnes augļķermeņu virsmas laukumu zīmējumiem tika iegūta, izmantojot PLANIX S10 „Marble” planimetru, kas paredzēts nesimetrisku formu laukumu mērīšanai plaknē. Izmantota Stream Area funkcija, kas paredzēta liektas formas laukumu noteikšanai. Mērvienības – cm2; zīmju skaits aiz komata – divas.

Strādājot ar planimetru tiek apvilktas augļķermeņa zīmējuma līnijas, uzsākot un beidzot kustību vienā un tajā pašā punktā. Šo punktu ierīce pati fiksē. Planimetra darbības princips balstās uz līnijas veikto distanci. Savienojot abus punktus, ierīce automātiski aprēķina apvilktās plaknes formas laukumu.

Analizējot H. annosum augļķermeņu izplatību uz eksperimentā atstātās trupējušās koksnes, tika noskaidrots kopējais augļķermeņu aizņemtais laukums uz katras atliekas, augļķermeņu aizņemtais laukums atsevišķās atliekas daļās: tievgaļa apakšpusē un augšpusē, resgaļa augšpusē un apakšpusē un uz sānu virsmas; aprēķināts augļķermeņu aizņemtais laukums uz vienu m2 atliekas virsmas laukuma un m3 koksnes.

3.2.2. Rezultāti un diskusija

3.2.2.1. Sēnes augļķermeņu attīstība dažādos meža tipos

Sēnes augļķermeņu attīstības salīdzinājumam tika izmantotas 72 atliekas, no kurām 34 izvietotas Kp meža tipā, bet 38 – Dm meža tipā.

Gadu pēc eksperimenta ierīkošanas Kp meža tipā sēnes augļķermeņi aizņēma vidēji 31,01 cm2 uz vienu m2 atliekas virsmas laukuma, Dm meža tipā – 12,56 cm2. Augļķermeņu aizņemtais virsmas laukums uz atliekām Kp meža tipā ir aptuveni 2,5 reizes lielāks kā Dm meža tipā.

Salīdzinot augļķermeņu daudzumu uz atliekām atkarībā no atliekas vidējā trupējušās daļas diametra, secināts, ka neatkarīgi no trupējušās daļas diametra, Kp meža tipā augļķermeņu daudzums uz m3 koksnes ir lielāks kā Dm meža tipā. Tāpat kā uz m2 koksnes,

vislielākais augļķermeņu daudzums ir vērojams uz atliekām, kuru trupējušās daļas diametrs

Kopējais augļķermeņu virsmas laukums (cm 2) uz m 3 koksnes

>25 cm (4. gradācijas klase): Dm 1762,12 cm2, Kp – 2085,33 cm2 (18. attēls).

3000,00

2500,00

2000,00

2085,33

1977,59

1762,12

1500,00

1000,00

632,36

500,00

206,74

133,50

371,02

262,96

160,96

157,19

198,45

233,64

0,00

1

2

3

4

Vidējais atliekas trupējušās daļas diametrs, klase

Dm Kp

Vidēji

18. attēls. H. annosum augļķermeņu laukums (cm2) uz m3 koksnes dažādos meža tipos.

Dispersijas analīzes dati liecina, ka sēnes augļķermeņu attīstību (atkarībā no atliekas virsmas laukuma) būtiski ietekmē vidējais atliekas trupējušās daļas diametrs (P<0,001, α=0,05). Ar 90 % ticamību būtiska ietekme ir arī meža tipam (P=0,096).

Kp meža tipā, salīdzinājumā ar Dm meža tipu, novērojama daudz straujāka sēnes attīstība pirmā gada laikā, neatkarīgi no citiem analizētajiem faktoriem (19. attēls).

19. attēls. Augļķermeņu attīstība uz nogriežņu galiem Kp meža tipā.

Tas varētu būt skaidrojams ar spēcīgi attīstīto veģetāciju, kas nodrošina ēnojumu un mitrumu – minētie faktori veicina sēnes augļķermeņu attīstību. Augļķermeņu augšanu

limitējošais faktors varētu būt arī augstā gaisa temperatūra 2010. gada vasarā, kas veicināja eksperimentā izmantoto atlieku uzžūšanu. J. Xxxxxxxx (2000) savā pētījumā, kas pēc meteoroloģiskajiem datiem, tika veikts 30 gadu laikā karstākajos un sausākajos laika apstākļos, izsaka pieņēmumu, ka zems mitruma līmenis koksnē varētu būtiski kavēt H. annosum attīstību.

3.2.2.2. Sēnes augļķermeņu attīstība atkarībā no mizas bojājumiem

Analīzei izmantotas 36 atliekas no kokiem ar līdzīgu celma trupes intensitātes pakāpi. No salīdzinātajām atliekām, 16 bija ar mizas bojājumiem, bet 21 atlieka bija bez mizas bojājumiem.

Salīdzinot atliekas, kurām tika veikta mežizstrādei raksturīga mizas bojājumu imitācija, ar atliekām, kuru miza bija vesela, redzams, ka sēnes augļķermeņu laukums uz atlieku laukuma m2 atliekām ar mizas bojājumiem, vidēji ir 64,47 cm2, bet uz atliekām bez mizas bojājumiem

– 27,15 cm2, tātad sēnes augļķermeņu aizņemtais laukums uz vienu m2 virsmas laukuma atliekām ar mizas bojājumiem ir 2,4 reizes lielāks.

No 16 atliekām ar mizas bojājumiem, 14 atliekām (87,5%) konstatēti augļķermeņi. Šīm atliekām 31% konstatēto augļķermeņu (cm2) atradās uz atlieku sānu virsmas, bet pārējie 69%

– atlieku galos. Sēnes augļķermeņi konstatēti visām atliekām bez mizas bojājumiem (21 atlieka). Šīm atliekām tikai 4% atrasto augļķermeņu konstatēti uz atlieku sānu virsmas. Pārējie 96% – atlieku galos.

Mūsu iepriekšējos pētījumos noskaidrots, ka ar H. annosum inficētu sakņu pārzāģēšana veicina sēnes augļķermeņu attīstību zāģējumu vietās. Augļķermeņu attīstību stimulē arī sakņu atrakšana. Iespējams arī mizas bojājumi rada piemērotu vidi (mizas padziļinājumi, kur sakrājas kondensāts un mitrums), veicinot augļķermeņu attīstību. Tādējādi neapstiprinājās mūsu hipotēze, ka mežā atstātas trupējušas koksnes mizas bojājumi pēc baļķu sagatavošanas ar Harvesteru, varētu samazināt H. annosum sporu infekcijas potenciālu. Iesāktie pētījumi šajā virzienā tiks turpināti, taču jau šobrīd var secināt, ka sakņu atsegšana un bojājumi mežizstrādes laikā inficētās platībās (īpaši uz bāziskām kūdras augsnēm) ir sakņu trupi veicinošs faktors. H. annosum izplatību auglīgos meža tipos ar spēcīgi attīstītu veģetāciju sekmē ne tikai mežizstrādes laikā mehāniski bojāto sakņu infekcija ar bazīdijsporām, bet arī augļķermeņu attīstība sakņu bojājumu vietās.

Secināts, ka atliekām ar dažādu koksnes trupējušās daļas aizņemto laukumu no atliekas šķērsgriezuma laukuma, augļķermeņu daudzums palielinās, pieaugot trupējušās daļas aizņemtajam laukumam. Šāda tendence ir vērojama gan atliekām ar mizas bojājumiem, gan

300,00

250,00

200,00

150,00

138,54

110,41

99,92

100,00

73,69

101,69

77,12

50,00

38,72 25,92

0,96 2,00

5,90

3,27

3,80

18,81

3,04

0,00

1

2

3

4

5

S(trupei)/S(atliekai bez mizas), klase

Ir Nav

Vidēji

Kopējais augļķermeņu virsmas laukums (cm 2) uz m 2 koksnes

bez tiem. Atliekām ar trupes diametru 1. un 2. gradācijas klasē (trupējušās daļas laukums mazāks kā 60% no atliekas šķērsgriezuma laukuma) konstatēts ļoti niecīgs augļķermeņu laukums (cm2) uz atliekas virsmas laukuma – vidēji 2,00 cm2/m2 1. klases un 3,80 cm2/m2 2. klases atliekām (20. attēls). 4. gradācijas klases atliekām savukārt konstatēti vidēji 99,92 cm2 augļķermeņu uz m2 koksnes.

20. attēls. H. annosum augļķermeņu laukums (cm2) uz m2 koksnes atliekām ar un bez mizas bojājumiem.

Izvērtējot augļķermeņu laukumu uz 1 m3 koksnes atkarībā no atliekas vidējā trupējušās daļas diametra, konstatēts, ka 1. un 2. diametra klases atliekām ar vai bez mizas bojājumiem izveidojušos augļķermeņu laukums praktiski neatšķiras: 1. diametra klasē attiecīgi 30,03 cm2 un 43,09 cm2, bet 2. diametra klasē 437,28 cm2 un 464,39 cm2 (21. attēls).

4000,00

3500,00

3000,00

2452,94

2500,00

2000,00

1802,48

1500,00

1152,02

1000,00

500,00

30,03 43,09 39,36

0,00

1

2

Vidējais atliekas trupējušās daļas diam etrs, klase

3

437,28 464,39 452,98

Ir Nav

Vidēji

Kopējais augļķermeņu virsmas laukums (cm 2) uz m 3 koksnes

21. attēls. H. annosum augļķermeņu laukums (cm2) uz m3 koksnes ciršanas atliekām ar un bez mizas bojājumiem.

Atšķirības ir vērojamas atliekām, kuras pēc vidējā atliekas trupējušās daļas diametra iedalītas 3. diametra klasē: ar mizas bojājumiem tika konstatēti 2452,94 cm2, bez – 1152,02 cm2 augļķermeņi uz m3 koksnes. Iegūtie dati ļauj secināt, ka atliekām, kuru vidējais trupējušās daļas diametrs ir lielāks par 20 cm, mizas bojājumi vairāk stimulē augļķermeņu veidošanos.

4. Egļu un priežu stādu mākslīga inficēšana ar sakņu piepi

Lai pētītu koku rezistenci pret H. annosum, plaši izmanto inokulācijas (mākslīgās inficēšanas) eksperimentus. Tie veicami gan laboratorijas, gan lauka apstākļos. Kā inficējamo materiālu izmanto H. annosum konīdijsporas un micēliju. (Xxxxxxxx et al., 1998). Viena no biežāk izmantotākajām metodēm inokulācijai ir brūces veidošana stumbrā (Xxxxxxxxxx et al., 2007; Xxxxxxx et al., 2004; Xxxxxx, Xxxxxx, 2002; Swedjemark et al., 2001).

Šī metode ļauj noskaidrot gan sēnes augšanas ātrumu un vides apstākļu ietekmi uz sēnes attīstību, gan atsevišķu koku rezistenci pret H. annosum (Xxxxxxxx et al., 1998).

4.1. Materiāls un metodika

4.1.1. Empīriskā materiāla raksturojums

2010. gada aprīlī (1. eksperiments) un atkārtoti 2010. augustā (2. eksperiments) tika veikts dažādu provenienču (4. tabula) P. sylvestris un P. abies inokulācijas eksperiments, lai noskaidrotu 3 - 4 gadīgu stādiņu inficēšanos ar H. annosum. Minētajos eksperimentos tika aprobēta inficēšanas metodika un novērtēts eksperimentiem paredzētais stādmateriāls.

Iepriekš siltumnīcā audzētie un uz lauka izstādītie stādiņi 2009. gada pavasarī tika izrakti un pārstādīti 2 l plastmasas podos MCI 17 (22. attēls). Tika izmantots SIA „Laflora” sagatavots KKS-M1 kūdras substrāts ietvarstādu audzēšanai. Sagatavotie stādi tika audzēti Meža pētīšanas stacijas eksperimentālajā kokaudzētavā. Stādi tika regulāri laistīti, bet 2010. gada rudenī papildus mēsloti ar šķidro mēslojumu Xxxx-Xxxxx, saskaņā ar X. Xxxxxxxxxxx ieteiktajām mēslojuma devām.

Audzēšanas laikā (īpaši pirms pārstādīšanas plastmasas podos) stādi vairākas reizes tika apstrādāti ar augu aizsardzības līdzekļiem: Previkurs 607 š.k. (pret dīgstu puvi), Ditāns NT

d.g. (pret skujbiri) un Actara (pret zāģlapsenēm).

22. attēls. 3-4 gadus vecie P. sylvestris un P. abies stādi Meža pētīšanas stacijas eksperimentālajā kokaudzētavā.

4. tabula. Eksperimentā izmantotie P. abies un P.sylvestris stādi.

Nr.	Stādu vecums, gados	Sēklu ievākšanas vieta	Sēklu ievākšanas gads
Parastā egle
1	4	Bijušās Saldus virsmežniecības Sesiles mežniecības teritorijā	1992
2	4	Bijušās Cēsu virsmežniecības Zaubes mežniecības teritorijā	1990
3	4	Remtes sēklu plantācija	1993
4	4	Bijušās Ludzas virsmežniecības Ludzas mežniecības teritorijā	1990
5	4	Bijušās Jēkabpils virsmežniecības Briežu mežniecības teritorijā	1998
6	3	Suntažu sēklu plantācija	2000
Parastā priede
7	3	Dravu sēklu plantācija	2004
8	3	Zlēku sēklu plantācija	2000
9	3	Sāvienas sēklu plantācija	2004
10	3	Andumu sēklu plantācija	2004

4.1.2. Lauka darbu metodika

Pirms inokulācijas kociņa stumbrs no sakņu kakla līdz 8 cm augstumam nosterilizēts ar 70% etanolu. 1. eksperimentā stādiņu inficēšanai ar H. annousm izmantotas 2 metodes:

1) inficēšana, iegriežot ar sterilizētu nazi 5 mm dziļu brūci (23. attēls);

2) inficēšana, izmantojot ø5 mm urbi (sterilizētu spirtā) (24. attēls) (Xxxxxxxx et al., 1998).

Brūces vai urbuma vietā ievieto ar H. annosum inficēto P. abies koksnes gabaliņu. Lai nepieļautu brūces inficēšanu ar citiem mikroorganismiem, kociņa stumbru inokulācijas vietā aptin ar parafilmu. Pavisam tika inficēti 32 koki: 20 priedes un 12 egles.

2. eksperimentā stādus inficēja, iegriežot mizu ar nazi. Kociņu stumbra diametrs daļai no stādiem bija pārāk mazs, lai izdarītu urbumu. Inficēšanai tika izmantoti 12 stādiņi: 6 P. sylvestris un 6 P. abies.

23. attēls. P. sylvestris inficēšana izdarot griezumu.

24. attēls. P. sylvestris inficēšana izdarot urbumu.

Inokulētie stādiņi turēti lauka apstākļos 6 nedēļas. Inkubācijas periodā stādi tika regulāri laistīti.

4.1.3. Laboratorijas darbu metodika

Inficējamā materiāla sagatavošana veikta LVMI „Silava” Meža Fitopatoloģijas un Mikoloģijas laboratorijā. Eksperimentos inficēšanai izmantoja H. annosum I Sm 1592 un 358P izolātus.

Tika izmantota iesala agara barotne:

Iesala ekstrakts (Becton, Dickinson Company, Bacto TM Malt extract, Grade A”, France) 15 g Agars (Becton, Dickinson and Company, „BBLTM Agar, Grade A”, France) 12 g Ūdens 1000 ml

Barotne autoklāvēta 20 min 121ºC temperatūrā.

Uz iesala agara barotnes tika uzlikti trīs reizes autoklāvēti P. abies koksnes gabaliņi (∅ 5 mm; apmēram 7 mm gari). Pēc tam H. annosum micēlija izolāts (no H. annosum tīrkultūras izgriezts iesala agara gabaliņš 5 mm x 5 mm) ievietots petri platē ar sagatavotajiem P. abies koksnes gabaliņiem. Inficējamais materiāls turēts 200 C temperatūrā 4 nedēļas, līdz sēne pilnībā kolonizējusi koksnes gabaliņus.

Sešas nedēļas pēc inokulācijas stādi tika nogriezti pēc iespējas tuvāk sakņu kaklam, un nogādāti uz LVMI „Silava”. Pēc tam to stumbri sterilizēti liesmā un kociņi sagriezti astoņos (0,5 cm biezos) diskos, sākot no inokulācijas vietas. Tie tika sanumurēti un ievietoti Petri platēs uz sterila samitrināta (izmatots sterils dejonizēts ūdens) filtrpapīra. (25. attēls). Pēc 7 dienu inkubācijas klimata kamerā (200 C temperatūrā, ar 14h apgaismojumu un 80% gaisa mitrumu) diski analizēti ar Leica stereomikroskopu MZ 7.5 (pal. 10 x 1,25 – 10 x 4,0), lai konstatētu H. annosum konīdijnesējus (26. attēls).

25. attēls. P. abies koksnes diski. 26. attēls. H. annosum konīdijnesēji uz

P. abies koksnes (iedaļas vērtība 1 mm).

4.2. Rezultāti

1. eksperimentā novērota divu P. abies kociņu inficēšanās ar H. annosum, bet micēlijs izplatījās tikai ~ 1cm augstumā no inficēšanās vietas. 8 kociņos, inficējamajā materiālā (koksnes gabaliņos), tika konstatēts dzīvotspējīgs H. annosum micēlijs, bet tas nebija izplatījies kociņa stumbrā.

2. eksperimentā H. annosum micēlija izplatība tika novērota divu P. abies stādiņu koksnē. Izplatīšanās augstums - 1,5 cm.

Kā liecina citu autoru pētījumi, jau pēc 1,5 mēneša ilgas inkubācijas 3 - 4 gadīgiem priežu stādiem konstatēta 60-100% inficēšanās, bet P. abies 4 gadīgiem stādiem 90-100% (Delatour et al., 1998), turpretī mūsu veiktajos stādmateriāla pārbaudes eksperimentos netika novērota

P. sylvestris inficēšanas un konstatēta tikai 4 P. abies stādu inficēšanās. Pamatojoties uz iegūtajiem rezultātiem, pārējā sagatavotā stādmateriāla inficēšana ar H. annosum 2010. gadā netika veikta. Stādmateriāla rezistences pret H. annosum izraisīto sakņu trupi iemesls varētu būt stādu vairākkārtēja apstrāde ar kādu no augu aizsardzības līdzekļiem, ko izmantoja pret dīgstu puvi, zāģlapsenēm un skujbiri (J. Stenlid - viedokļa apmaiņa). 2011. gadā tiks turpināti uzsāktie rezistences pētījumi, izmantojot ar H. annosum inficētu stādmateriālu.

5. Sakņu trupes sastopamība mākslīgi atjaunotās priežu jaunaudzēs

2010. gada rudenī apsekotas 22 priežu jaunaudzes (4-16 gadu vecas; platība 0,7 – 5,8 ha) (5. tabula). Katrā objektā novērtēta nokaltušo vai kalstošo (ar dzeltenām skujām) koku sastopamība. Katrs koks ar šādiem simptomiem tika apsekots pie sakņu kakla un atzīmēta Heterobasidion annosum vai Armillaria spp. augļķermeņu klātbūtne. Ja augļķermeņi netika atrasti, tad tuvu pie sakņu kakla nozāģēta ripa, kura divas nedēļas inkubēta laboratorijas apstākļos. Pēc inkubācijas, izmantojot stereomikroskopu, apsekota ripas virsma un fiksēta H. annosum konīdiju klātbūtne. Ja blakus nokaltušam kociņam bija iepriekšējās ģenerācijas priežu celms, tad arī no tā paņemts koksnes paraugs. Laboratorijā koksnes paraugus sterilizēja liesmā un uzlika uz iesala barotnes. Pēc divu nedēļu ilgas inkubācijas istabas temperatūrā petri plates apsekotas, izmantojot mikroskopu Leica DM4000B (palielinājums x 100), un izdalītas H. annosum tīrkultūras. Genotipu salīdzināšanai izmantoja somatiskās nesaderības (somatic incompatibility) testu (Stenlid, 1985). Atrastiem augļķermeņiem izmērīja aktīvi sporulējošo virsmu laukumus, izmantojot planimetru PLANIX S10 „Marble”.

5. tabula Objektu apraksts

Mežsaimniecība, iecirknis	Kvartāls, nogabals	Platība, ha	Vecums, gadi	Meža tips	Audzes sastāvs	Piezīmes
Dienvidkurzemes	190. kv.,	1,2	10	Mr	9P1B10	Heterobasidion
mežsaimniecība,	37. nog.					(1 koks)
Rendas iecirknis	237. kv.,	3,2	10	Dms	10P10
	1. nog.
	191. kv.,	2,1	5	Am	10P5
	46. nog.
	128. kv.,	3,4	10	As	4P4B2E
	22. nog.				10
	129. kv.,	0,9	14	Sl	10P14
	10. nog.
	369. kv.,	1,5	8	Ln	10P8
	36. nog.
	370. kv.,	1,3	8	Ln	10P8	Heterobasidion
	27. nog.					(3 koki)
	278. kv.,	2,2	8	Dm	10P8	Heterobasidion
	35. nog.					(1 koks);
						dzīvnieku
						bojājumi

5. tabulas turpinājums. Objektu apraksts

Mežsaimniecība, iecirknis	Kvartāls, nogabals	Platība, ha	Vecums, gadi	Meža tips	Audzes sastāvs	Piezīmes
Dienvidkurzemes mežsaimniecība, Rendas iecirknis	310. kv., 26. nog.	1,6	5	Ln	10P5
	310. kv., 38. nog.	0,0	00	Xx	0X0X00
	309. kv., 23. nog.	2,8	8	Ln	9P1E8
	306. kv., 6. nog.	1,7	10	Dm	10P	Heterobasidion (4 koki), Armillaria (1 koks)
Vidusdaugavas mežsaimniecība, Vecumnieku iecirknis	195. kv., 3. nog.	5,3	16	Ln	10P16	Heterobasidion (4 koki)
	195. kv., 4. nog.	4,9	7	Ln	10P7	Heterobasidion (7 koki), Armillaria (9 koki)
Meža pētīšanas stacijas Kalsnavas mežu novads	18. kv., 9. nog.	5,8	4	Ln	10P4
Austrumvidzemes mežsaimniecība, Strenču iecirknis	348. kv., 3. nog.	2,1	9	Mr	10P9	Heterobasidion (4 koki)
Dienvidkurzemas mežsaimniecība, Akmensraga iecirknis	295. kv., 5. nog.	1,5	4	Ln	10P4	Armillaria (46 nokaltuši, 139 dzelteni)
	295. kv., 14. nog.	2,0	4	Dm	10P4
	295. kv., 6. nog.	1,5	9	Ln	10P9	Armillaria (185 nokaltuši, 79 dzelteni)
	295. kv., 11. nog.	0,7	9	Am	10P9
	295. kv., 15. nog.	1,4	9	Dm	10P9
	297. kv., 5. nog.	2,4	6	Ln	10P6	Armillaria (45 nokaltuši, 109 dzelteni)

H. annosum tika konstatēts 7 no apsekotajām priežu kultūrām. Inficēto kociņu skaits bija no 1 līdz 7. Visos septiņos objektos uz inficētajiem kociņiem arī tika atrasti H. annosum augļķermeņi (27. attēls). Kopējais augļķermeņu aktīvi sporulējošās virsmas laukums apsekotajos objektos variēja no 0,27 – 48,97 cm2, bet kopējais augļķermeņu laukums (ieskaitot jaunos un vecos augļķermeņus) bija 0,27 - 70,56 cm2. Vienam kociņam kopējais augļķermeņu laukums bija no 0,2 līdz 48,06 cm2 (vidēji 10,6 cm2). Iegūtie dati liecina, ka šādi, 7 – 16 gadus veci ar H. annosum inficētie kociņi, var ievērojami palielināt sakņu piepes bazīdijsporu daudzumu un nopietni apdraudēt arī blakus esošās audzes.

a) b)

27. attēls. a ) Nokaltusi priede; b) Sakņu piepes Heterobasidion annosum augļķermeņi uz nokaltušas priedes stumbra.

Divos objektos (Dienvidkurzemes mežsaimniecības Rendas iecirkņa 190. kv. 37. nog, un 370. kv. 37. nog.) H. xxxxxxx izdevās izdalīt arī no iepriekšējās koku ģenerācijas palikušajiem priežu celmiem (28. attēls - a). Šajā gadījumā, salīdzinot iegūtos H. annosum izolātus ar izolātiem, kas izdalīti no blakus augošām inficētām jaunām priedītēm, secināts, ka tie pieder vienam genotipam (28. attēls – b). Literatūrā ir bieži atzīmēts, ka izcirtumā atstāti inficēti celmi ir galvenais infekcijas avots, kas apdraud jaunos iestādītos kociņus, un mūsu iegūtie dati to arī apstiprina (Xxxx, 1996, Xxxx & Xxxxxxxx, 2001, Xxxxxxx, 1987, Xxxxxxxx et al., 1998).

b)

a)

28. attēls. a) Nokaltusi priedīte blakus iepriekšējās ģenerācijas priedes celmam; b) H. annosum genotipu salīdzināšana (c – H. annosum, izdalīts no priedes celma, k – H. annosum, izdalīts no nokaltuša kociņa).

Priežu kultūrās ar ļoti niecīgu infekcijas fonu (1 - 4 ar H. annosum inficētas priedītes) visi nokaltušie kociņi atradās grāvju vai ceļu malās. Šajā gadījumā H. annosum infekcijas iemesls nebija blakus esošie vecie celmi, bet mežsaimnieciskās darbības – nozāģējot blakus esošos kociņus, vai arī veicot grāvju malu tīrīšanu, jo H. annosum infekciju veicina arī mazo dimensiju skujkoku celmi. Savukārt, nopļaujot tievo dimensiju lapu kokus grāvja malās,

iespējams, tika mehāniski bojāta arī atsevišķu priežu miza pie sakņu kakla. Tādejādi, mūsu iegūti dati apstiprina, ka jebkura mežsaimnieciskā darbība veģetācijas perioda laikā palielina

H. annosum infekcijas risku.

Jāatzīmē, ka Heterobasidion sakņu trupe nebija vienīgais P. sylvestris bojāejas iemesls. Piecos objektos tika atrasta arī celmene Armillaria sp. (29. attēls). Īpaši nopietni Armillaria sakņu trupes izraisītie bojājumi novēroti 3 priežu jaunaudzēs (4 - 6 gadus vecās) Dienvidkurzemes mežsaimniecības Akmensraga iecirknī (1. tabula): 295. kvartāla 6., 11. un

15. nogabalā 185 priedes bija nokaltušas, bet 79 kokiem konstatētas dzeltenas skujas, 5. un

14. nogabalā – 46 nokaltušas un 139 ar dzeltenām skujam, bet 297. kvartāla 5. nogabalā, attiecīgi, 45 nokaltušas un 190 ar dzeltenām skujām.

a) b)

29. attēls. a) Ar Armillaria sp. inficēta nokaltusi priede; b) Celmenes Armillaria sp. daļēji sadalījušies augļķermeņi uz nokaltušas priedes stumbra.

Divos objektos (Dienvidkurzemes mežsaimniecības Rendas iecirkņa 306. kvartāla 6. nogabalā un Vidusdaugavas mežsaimniecības Vecumnieku iecirkņa 195. kvartāla 4. nogabalā) bija sastopamas abas sēņu sugas - gan Armillaria spp., gan H. annosum. Jaunaudzē, kas ierīkota 195. kv. 4. nog., no 17 nokaltušajām priedītēm 7 tika konstatēti H. annosum un 9 – Armillaria spp. augļķermeņi (viena kociņa nokalšanas iemeslu neizdevās noskaidrot). Pētījumi par celmenes sastopamību un tās ietekmi uz koksnes kvalitāti Latvijā līdz šim nav veikti. Mūsu turpmākajos pētījumos paredzēts noskaidrot Armillaria spp. īpatsvaru trupējušās egļu audzēs (analizējot koksnes paraugus no trupējušiem celmiem), kā arī noteikt trupi izraisošās Armillaria sugas.

6. Inficēto platību apzināšana

Saskaņā ar darba programmu, 2010. gadā turpināta ar sakņu piepi inficēto platību apzināšana (6. tabula).

6. tabula. 2010. gadā apsekotās inficētās platības.

Nr.	Mežsaimniecība, Iecirknis/Virsmežniecība, mežniecība	Kvartāls, nogabals	Audzes sastāva formula	Meža tips	Audzes vecums, gadi	Platība, ha	Piezīmes
1	Dienvidkurzemes Virsmežniecība, Pārventas mežniecība, īpašums „Dzērves”	1. kv., 8.nog.	10P	Ln	54	1,4	H. annosum infekcija
2	Dienvidkurzemes mežsaimniecība, Rendas iecirknis	127. kv, 5. nog.	7P3E	Ln	86	0,9	H. annosum infekcija
3	Dienvidkurzemes mežsaimniecība, Rendas iecirknis	149. kv., 2. nog.	7E 3Ma	Dms	44	1,9	Fomitopsis pinicola infekcija
4	MPS Kalsnava	19. kv., 6. nog.	10P	Mr	59	0,4	H. annosum infekcija
5	MPS Kalsnava	22. kv., 2. nog.	10P	Mr	59	0,6	H. annosum infekcija
6	MPS Kalsnava	108. kv., 13. nog.	10E	As	33	1,1	H. annosum infekcija
7	MPS Kalsnava	107. kv., 22. nog.	7P 3E	As	50	2,1	H. annosum infekcija
8	MPS Kalsnava	117. kv., 5. nog.	7E 3B	As	44	4,2	H. annosum infekcija
9	MPS Kalsnava	211. kv., 9. nog.	10P	Ln	78	2,2	H. annosum infekcija
10	MPS Kalsnava	211. kv., 7. nog.	10P	Ln	78	1,4	H. annosum infekcija

Minētajās platībās tika ievākti sēnes H. annosum augļķermeņi, kā arī trupējušas koksnes paraugi, lai papildinātu Heterobasidion sp. kolekciju.

7. Secinājumi

1. 1985. gadā Xxxxxxxxxxxxx mežsaimniecībā ierīkotajā P. contorta eksperimentālajā stādījumā tika konstatēti 172 inficēti koki. Xxxxxxx izdalīti 34 genotipi, kuru izplatības robežas ir 1-31 m. Lielāko genotipu raksturo 25 inficētas P. contorta.

2. Pinus contorta var. latifolia provenienci Summit Lake raksturo lielākas rezistences spējas pret H. annosum izraisīto sakņu trupi (mazāks inficēto koku skaits), salīdzinot ar proveniencēm Pink Mountain un Fort Nelson. P. sylvestris ir rezistentāka pret H. annosum izraisīto sakņu trupi salīdzinājumā ar P. contorta.

3. Klinškalnu priedes stādījumos ierīkotajā parauglaukumā augļķermeņi tika atrasti 82 ar

H. annosum inficēti koki. Vidējais uz viena koka konstatētais augļķermeņu laukums ir 95,2 cm2 . P. contorta proveniencei Summit Lake kopējais augļķermeņu laukums sastāda 789 cm2, kas ir vidēji 5 reizes mazāks kā proveniencēm Fort Nelson un Pink Mountain (augļķermeņu laukums attiecīgi: 3486 cm2 un 4579 cm2).

4. Uz mežā atstātām lielu dimensiju mežizstrādes atliekām Kp meža tipā viena gada laikā izveidojas vidēji 2,5 reizes vairāk H. annosum augļķermeņu kā Dm meža tipā (augļķermeņu laukums uz viena m2 koksnes attiecīgi: 31,01 cm2 un 12,56 cm2). Augļķermeņu attīstību būtiski ietekmē vidējais atliekas trupējušās daļas diametrs (P<0,001).

5. Uz viena m3 mežizstrādes atlieku ar mizas bojājumiem veidojas 2,2 reizes vairāk sēnes

H. annosum augļķermeņu nekā uz atliekām bez mizas bojājumiem. Būtiska ietekme uz augļķermeņu attīstību ir atliekas vidējam trupējušās daļas diametram (P=0,002) un trupes aizņemtajam laukumam no atliekas šķērsgriezuma laukuma (P=0,02).

6. Sakņu piepe konstatēta 7 no apsekotajām 20 priežu jaunaudzēm (platība 0,9-5,8 ha; vecums 4-16 gadi). Analizētajos objektos atrasti 1-7 inficēti kociņi. 3 priežu jaunaudzēs konstatēta ļoti stipra Armillaria spp. infekcija.

7. Literatūras saraksts

1. Xxxxxxxx X., Xxxxxxxx X. Paegle M. 1993. Klinškalnu priede (Pinus contorta dougl. var. Latifolia Englem) un tās introdukcijas perspektīva Latvijā. – Mežzinātne, 2(35): 4-15.

2. Xxxxxxxxx X. 1993.”Greizā” priede. – Mežzinātne, 2(35): 15-21.

3. Delatour C., Xxxxxxxxxxx X., Xxxxxxx X. 1998. Host rezistence. Heterobasidion annosum: biology, ecology, impact and control. CAB International, Wallingford, UK:143-167

4. Despain D.G. 2001. Dispersal ecology of logepole pine (Pinus contorta Dougl.) in its native environment as related to Swedish forestry. Forest Ecology and Management, 141: 59-68.

5. Xxxxxxxxx X., Xxxxxxx X., Xxxxxxxxx X., Xxxxxxx X., Xxxxx X., Xxxxx X., Xxxxxxxx P., Xxxxxxxx C., Xxxxxxx D., Xxxxxxx B., Xxxxxxx M., Xxxxxx D., Xxxxxxxx X., Xxxxxxx X., Xxxxxx X., Xxxxx M., 2001. Ecological effects and management aspects of an exotic tree species: the case of lodgepole pine in Sweden. Forest Ecology and Management, 141: 3-13.

6. Hagner S. 1983. Pinus contorta:Sweden`s third conifer. Forest Ecology and Management, 6 :185-199.

7. Xxxxxx C.S., 1969. Modes of infection and spread of Fomes annosus. Annual Review of Phytopathology, 7: 247-266.

8. Xxxxxxx S.M., Xxxxxxxx L.N., Asiegbu F.O., 2004. Initial reaactions in sapwood of Norway spurce and Scots pine after wounding and infection by Heterobasidion parviporum and H. annosum. Forest Pathalogy, 34: 197 -210.

9. Xxxxxxx X. 2001. Risks associated with the introduction of Pinus contorta in northern Sweden with respect to pathogens. Forest ecology and managment, 141: 97-105 .

10. Xxxxxx D.H., Xxxxx X.X., Xxxxxxxxx X., Xxxxxxx X., 2000. A landscape perspective on the estamblishment of exotic tree plantations:logepole pine(Pinus contorta) in Sweden. Forest Ecology and Management, 141: 131-142.

11. Xxxxxxxx X. and Xxxxxxx, X. 1998. Biology of Heterobasidion annosum. - In: Xxxxxxxx, X., X. Xxxxxxx, X. Xxxxxxxxxxx, X. Hüttermann (ed.) Heterobasidion annosum: biology, ecology, impact and control. CAB International, Wallingford, UK: 44-64.

12. Kramer C.L. 1979. Production, release and dispersal of basidiospores. Symposiyum of The British Mycological Society, Queen Mary college, London, March, 33 – 49.

13. LVĢMC, 2011, Laika apstākļu anomālijas Latvijā 2005.gadā:

14. LVĢMC, 2011a, Meteoroloģiskie apstākļi Latvijā 2007. g.jūlijā: xxxx://xxx.xxxxx.xx/xxxxxx/00000.xxxx

15. Xxxxxxx X., Xxxxxxxx X. 2006.Dendroloģija. LU. 94-107 lpp.

16. Xxxx, X. (1996) The spreading of S type of Heterobasidion annosum from Norway spruce stumps to the subsequent tree stand. European Journal of Forest Pathology, 26:193 – 204.

17. Xxxx, X. 2003. Silvicultural control of Heterobasidion root rot in Norway spruce forests in southern Finland. Regeneration and vitality fertilization of infected stands. The Finnish forest research institute, Research papers, 898: 1-64.

18. Xxxx, X. and Xxxxxxxx, X. (2001) Infection of advance regeneration of Norway spruce by Heterobasidion parviporum. Canadian Journal of Forest Research, 31: 937 – 942.

19. Redfern D.B. 1982. Infection of Picea sitchensis and Pinus Contorta stumps by basidiospores of Heterobasidion annosum. European Journal of Forest Pathology, 12:11-25.

20. Redfern D.B. and Xxxxxxx X. 1998. Spore Dispersal and Infection. – In: Xxxxxxxx, X.,

J. Xxxxxxx, X. Xxxxxxxxxxx, X. Hüttermann (ed.) Heterobasidion annosum: biology, ecology, impact and control. CAB International, Wallingford, UK: 109-116.

21. Roll – Hansen 1F. 1977. Fungi dangeourus at Pinus contorta with special reference to pathogens from North Europe. European Journal of Forest Pathology, 8 : 1-14.

22. Xxxxxxxx, X. 2000. Logging operation damage to roots of clear-felled Picea abies and subseqent spore infection by Heterobasidion annosum. Xxxxx Xxxxxxx, 34: 29-36.

23. Xxxxxxx X. 1986. Biochemical and ecological aspects of the infection biology of

Heterobasidion annosum. Ph.D. dissertation. Swed. Xxxx.Xxxxx.Xxxxxxx. Uppsala.

24. Xxxxxxx, X. 1985 Population structure of Heterobasidion annosum as determined by somatic incompatibility, sexual incompatibility, and isoenzime patterns. Canadian Journal of Botany, 63: 2268 – 2273.

25. Xxxxxxx, X. 1987 Controlling and predicting the spread of Heterobasidion annosum from infected stumps and trees of Picea abies. Scandinavian Journal of Forest Research, 2: 187-198.

26. Xxxxxxxxxx X., Xxxxxxxx X., Xxxxxxx X., 2007. Exclusion of Heterobasidion parviporum from inoculated clones of Picea abies and evidence of systemic induced rezistence. Scandinavian Journal of Forest Research, 22(2): 110-117.

27. Swedjemark X., Xxxxxxx X., Xxxxxxxx B. 2001. Variation in growth of Heterobasidion annosum among clones Picea abies incubated for different periods of time.Forest Pathalogy, 31: 219-228.

28. Weissenberg K. 1975. Pathogens observed on lodgepole pine grown in Finland.European Journal of Forest Pathology, 5(5): 309-317.

29. Xxxxxx X. Kakomy P. 2002. Host specialization of IS-group isolates of Heterobasidion annosum to Scots pine, Norway spruce and common fir in field inoculation eksperiments.Dendrobiology, 47: 59-68.

30. Xxxxxxxx X., Xxxxxxx X., Xxxxxxxxxxx X., Xxxxxxxxxx X. 1998. Heterobasidion annosum: biology, ecology, impact and control. CAB International, Wallingford, UK: 589.

31. xxxx://xxx.xxxxx.xx/xxxxxx/xxxxxxxxxxx_0000.xxxx